Lexikon der Biologie: Cytologie
Cytologie w [von *cyto –, griech. logos = Kunde], Zytologie, Zellenlehre, Zellbiologie, Zellforschung, Teilgebiet der allgemeinen Biologie, das sich mit dem Bau und den Funktionen von Zellen aus allen Organismenreichen (Bakterien, Einzeller, Pflanzen, Pilze, Tiere) beschäftigt. Ausgangspunkt für die Entwicklung der Cytologie ( vgl. Tab. ) war die Konstruktion erster Mikroskope zu Beginn des 17. Jahrhunderts. 1665 entdeckte R. Hooke die zelluläre Struktur von Kork und begründete in seiner "Micrographia" den Begriff der "Zelle". M. Malpighi (um 1675) und N. Grew (1682) beschrieben bereits ausführlich den Aufbau von Pflanzenzellen. A. van Leeuwenhoek entdeckte mit selbstkonstruierten Mikroskopen ab 1674 zahlreiche Mikroorganismen sowie die Blutzellen, beschrieb den Aufbau der quergestreiften Muskulatur und der Herzmuskulatur und war 1702 vermutlich der erste, der in Lachsblut Zellkerne aufgrund ihres Lichtbrechungsvermögens entdeckte. Der nächste große Sprung kam Anfang des 19. Jahrhunderts mit dem Bekanntwerden der Zellteilung (Cytokinese) bei Pflanzenzellen und der Beteiligung des Zellkerns an diesem Vorgang. 1839 begründeten T.A.H. Schwann und M.J. Schleiden mit der Abhandlung "Mikroskopische Untersuchungen über die Uebereinstimmung in der Struktur und dem Wachstum der Thiere und Pflanzen" die Schleiden-Schwannsche Zelltheorie. R. Virchow erkannte schließlich die Bedeutung der Zelle als kleinster lebensfähiger, durch Teilung einer Vorgängerzelle entstandener Einheit und formulierte 1855 seinen berühmten Satz "Omnis cellula e cellula" ("Jede Zelle entstammt einer Zelle"). Es entwickelte sich die Vorstellung, daß mehrzellige Organismen hierarchisch angeordnete Systeme mit der Zelle als unterster Einheit darstellen. Verbesserte mikroskopische Techniken führten 1875 zur Beschreibung der einzelnen Phasen der Kernteilung (Mitose); 1887 war das Prinzip der Reduktionsteilung (Meiose) verstanden; für die während der Kernteilung sichtbaren fädigen Strukturen wurde der Begriff Chromosomen eingeführt. Diese deskriptive Phase der Cytologie wurde gegen Ende des 19. Jahrhunderts durch experimentelle Ansätze, vorwiegend zu Fragestellungen der Embryologie, ergänzt. Beispielsweise führte R.C.W.T. Hertwig erste künstliche Besamungen am Seeigelei durch, H. Mangold und H. Spemann untersuchten mittels Durchschnürungsversuchen an Amphibienkeimen die frühe Musterbildung. Zu dieser Zeit wurde die Zelle noch als Protoplasma mit Zellkern definiert, wobei das gallertartige Protoplasma zwar strukturlos, jedoch mit allen notwendigen Lebensfunktionen ausgestattet schien. Erst ab Beginn des 20. Jahrhunderts offenbarte die Neu- und Weiterentwicklung verschiedener Techniken, daß Feinstrukturen innerhalb der Zelle notwendige Reaktionsräume für chemische und physikalische Prozesse bieten. 1910 gelangen die ersten Gewebekulturen von Zellen (Zellkultur), 1932 wurde die Phasenkontrastmikroskopie entwickelt, es folgten weitere mikroskopische Techniken, z. B. die Polarisationsmikroskopie, Fluoreszenzmikroskopie, Interferenzmikroskopie und die konfokale Laser-Scan-Mikroskopie. Eine bedeutende Verbesserung der optischen Auflösung wurde mit der Entwicklung des Elektronenmikroskops (1931) erreicht, Oberflächenstrukturen offenbarten sich mit Hilfe von Rastermikroskopen (Raster-Tunnelelektronenmikroskop, Raster-Kraftmikroskop). Seit der Einführung der Ultrazentrifuge (1926) war es möglich, verschiedene Zellfraktionen zu gewinnen und deren spezifische Funktionen und Reaktionen zu untersuchen. Radioaktive Isotope leisteten dabei ab 1935 wesentliche Hilfe. Es zeichnete sich bald ein Bild der Zelle ab, in der bestimmte Reaktionswege in dafür spezifischen, von Membranen umgebenen Kompartimenten verlaufen (z. B. Energiemetabolismus in Mitochondrien und Chloroplasten). Dabei wandelten sich die Vorstellungen von der Biomembran von einer bloß trennenden Lipiddoppelschicht (1925) zu dem heute noch gültigen fluid mosaic model (Flüssig-Mosaik-Modell, 1972; Membranfluidität), in dem integrale, lateral bewegliche Membranproteine Interaktionen mit anderen Kompartimenten und Zellen ermöglichen. Nach und nach wurden die Verschiedenheit von prokaryotischen und eukaryotischen Zelltypen (Prokaryoten, Eukaryoten; Protocyte, Eucyte) geklärt und die entsprechenden Organismen getrennten Reichen zugeordnet, wobei die Prokaryoten heute weiter in Eubakterien und Archaebakterien unterteilt werden. Die 1970 formulierte und heute weitgehend akzeptierte Endosymbiontenhypothese, nach der Plastiden und Mitochondrien eukaryotischer Zellen von ehemals freilebenden Prokaryoten abstammen, ließ diese klare Trennung wieder verschwimmen (Evolution der Eucyte). Forschungsschwerpunkte der modernen Cytologie sind u. a. die intra- und interzelluläre Kommunikation (vor allem im Zusammenhang mit der Krebsentstehung), die Zell-Differenzierung und die Morphogenese sowie die zur Etablierung komplexer Stoffwechsel- und Biosynthesewege notwendige räumliche Organisation von Proteinen/Enzymen innerhalb der zellulären Kompartimente. Zu einem detaillierteren Verständnis von Reaktionsmechanismen der Zelle hat neben der rein biochemischen Analyse die inzwischen auf atomarem Niveau mögliche Röntgenstrukturanalyse von Proteinen und Nucleinsäuren beigetragen, ergänzt durch die Möglichkeit zum Verfolgen dynamischer Vorgänge mittels Kernresonanzspektroskopie. Heute ist klar, daß die für die Lebensfähigkeit (Leben) von Organismen notwendigen biochemischen (Biochemie) und biophysikalischen (Biophysik) Prozesse ohne die Reaktionsräume und geordneten Strukturen der Zelle nicht möglich wären. Die Zelle selbst ist auf Wechselwirkungen mit anderen Zellen sowie (über verschiedene Faktoren) mit dem umgebenden Medium angewiesen. Diese Eigenschaften werden für verschiedene Anwendungen genutzt, z. B. für die Entwicklung effektiverer Expressionssysteme in der Gentechnologie und Biotechnologie, von Zell- und Gewebekulturen in der Transplantationsmedizin (Medizin, Transplantation) und zum tissue engineering (Gewebezüchtung) oder von zellulären Testsystemen in der Arzneimittelprüfung, Diagnostik, Toxikologie und Umweltanalytik (Biochips, Biosensoren). Fragestellungen der Cytologie überschneiden sich außerdem mit solchen aus der Physiologie, Genetik, Molekularbiologie, Histologie, Mikrobiologie, Entwicklungsbiologie und Immunologie.
M.B.
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