Lexikon der Neurowissenschaft: Membran
Membranw,Zell-Membran, Bio-Membran, Einheits-Membran,E membrane, integraler Bestandteil aller Pro- und Eukaryotenzellen. Jede lebende Zelle wird an ihrer Oberfläche von einer Plasma-Membran umgeben, die als Barriere zwischen Cytoplasma und extrazellulärem Nicht-Cytoplasma dient. Außerdem bilden Membranen innerhalb der Zellen geschlossene Reaktionsräume, z.B. Zellkern, Mitochondrien und Lysosomen, und ermöglichen somit eine Subkompartimentierung des Stoffwechselgeschehens. Die Grundstruktur einer Bio-Membran wird durch eine Doppelschicht (Bilayer) amphipolarer Lipide (Membranlipide) gebildet (Lipiddoppelschicht), deren Dicke ca. 4 bis 5 nm beträgt, und in die Proteine (Membranproteine) eingelagert sind ( siehe Abb. ). Die verschiedenen Lipidbausteine, z.B. Phospholipide und Glykolipide, sind über die innere und äußere Membranhälfte ungleich verteilt. Diese Lipiddoppelschicht stellt für die meisten wasserlöslichen Moleküle eine undurchdringliche Barriere dar und trennt Stoffwechselprodukte und Ladungsträger räumlich voneinander ( siehe Zusatzinfo ). Die Membranlipide bilden die Grundsubstanz einer jeden Membran und bestimmen im wesentlichen deren physikochemische Eigenschaften (Stabilität, Flexibilität, Semipermeabilität, Fluidität). Die verschiedenartigen, für die einzelnen Membranarten charakteristischen Membranproteine sind entweder in die Membran integriert (integrale Membranproteine) oder an sie angelagert (periphere Membranproteine). Die Proteine weisen ebenfalls eine asymmetrische Verteilung über der Membran auf: Auflagerungen peripherer Membranproteine überwiegen auf der Membraninnenseite, Glykoproteine auf der Zelloberfläche (Außenseite); die membrandurchspannenden integralen Proteine sind in ihrer Richtung stets polarisiert und spielen beim Stoff- und Ionentransport eine wichtige Rolle. Die Proteine nutzen die physikalisch-chemischen Eigenschaften der Lipidmembran zu hydrophilen bzw. hydrophoben Interaktionen. Die Lipidumgebung beeinflußt die funktionellen Eigenschaften der Membranproteine, beispielsweise den kontrollierten Transport von Ionen, Aminosäuren und Zuckern und die Signalleitung aus dem umgebenden Medium ins Zellinnere. Sinnes- und Nervenzellen sind zur Ausbildung und Weiterleitung von elektrischen Signalen befähigt, was auf dem Zusammenspiel der ladungstrennenden Eigenschaften der Lipidmembran mit bestimmten Membranproteinen, die eine kontrollierte Leitfähigkeitsänderung ermöglichen, beruht (Membranpotential, Aktionspotential). Die quantitative Zusammensetzung von Bio-Membranen, d.h. der relative Anteil an Protein und Lipid, kann für Membranen unterschiedlicher Funktionen sehr verschieden sein. Die Myelin-Membranen der Schwann-Zellen, welche die Axone der Nervenzellen als Isolation umgeben, sind besonders lipidreich (Proteinanteil nur ca. 20%). – Zwischen Cytoplasma und extrazellulärer Umgebung besteht häufig ein Membranpotential, das prinzipiell dadurch zustande kommt, daß Ionen auf den beiden Seiten der Membran ungleich verteilt sind. Seine Entstehung kann unterschiedliche Ursachen haben: Aktivität elektrogener Ionenpumpen, Donnan-Verteilung der Festionen, Diffusionspotential durch unterschiedliche Permeabilität für verschiedene Ionen. Die Plasma-Membran besitzt ferner die Fähigkeit, auf bestimmte molekulare Signale von außen, z.B. Hormone oder Neurotransmitter, zu reagieren, indem diese an integrale Membranproteine, die membranständigen Rezeptoren, binden.
Membran
Ausschnitt aus einer Biomembran (Bilayer)
Membran
Membranpermeabilität:
Die Membranpermeabilität gibt die Durchlässigkeit für bestimmte Substanzen in Abhängigkeit von deren chemischer Struktur und Größe an. Hydrophobe Substanzen, z.B. Steroidhormone, können entsprechend ihrem Verteilungskoeffizienten in die Membran eindringen und durch sie hindurchtreten. Der Austausch von hydrophilen Molekülen und anorganischen Ionen zwischen den wässrigen Kompartimenten auf beiden Seiten einer Biomembran ist dagegen stark eingeschränkt. Kleine Moleküle wie Wasser oder Essigsäure diffundieren relativ frei durch die Membran (Zustand der Semipermeabilität). Bei größeren Molekülen (z.B. Glucose) oder Ionen wie Cl- oder Na+ sind die Permeabilitätskoeffizienten – im Vergleich mit den Raten eines katalysierten Transports – so gut wie vernachlässigbar. Für derartige Substanzen stehen zwei Hauptklassen von Transportproteinen zur Verfügung: Kanäle (z.B. Ionenkanäle) und Carrier (Membrantransport). Durch Öffnen oder Verschließen der spezifischen Kanäle kann die Permeabilität für einzelne Moleküle gezielt verändert werden, ein Vorgang, der für die Funktion vieler Zellen eine elementare Bedeutung hat (z.B. Erregungsleitung in Nervenzellen). Membranpotential, Goldman-Gleichung.
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