Regenerationw [von spätlatein. regeneratio = Wiedergeburt; Verb regenerieren, Adj. regenerativ], allgemein: Erneuerung, Wiederherstellung. In der Biologie: Ersatz von verletzten, abgestorbenen oder verlorengegangenen Körperteilen, z.B. von Zellteilen bei Einzellern, oder von Zellen, Geweben und Körperteilen bei Vielzellern. Regenerationserscheinungen treten bei Pflanzen und Tieren auf. 1) Botanik: Bei Pflanzen ist die Fähigkeit zur Regeneration im allgemeinen sehr stark ausgeprägt. Sie wird in der Pflanzenzüchtung bei der Vermehrung durch Stecklinge und bei der Veredelung durch Pfropfung wirtschaftlich genutzt. Bei den pflanzlichen Regenerationen handelt es sich entweder um einen Ersatz durch Auswachsen bereits vorgebildeter, ruhender embryonaler Anlagen oder aber um eine völlig adventive Neubildung (Adventivbildung [Abb.]). Letztere ist für die Entwicklungsphysiologie von besonderer Bedeutung, weil hierbei oft auch bereits ausgewachsene und ausdifferenzierte Zellen noch ihre Totipotenz (Omnipotenz) verraten. So kommt es an abgetrennten Begonienblättern (Begoniaceae) am Blattspreitenansatz (Blattspreite), besonders leicht am unteren Schnittrand durchtrennter Blattadern, zu Neubildungen von Adventivknospen, aus denen wieder ganze Begonienpflanzen hervorgehen ( vgl. Abb. 1/1 ). Diese Adventivsprosse entstehen aus einer einzigen, wieder embryonal gewordenen Epidermiszelle (Epidermis). Auch aus experimentell isolierten Einzelzellen können sich unter geeigneten Bedingungen (Nährstoff- und Hormongehalt) wieder vollständige Pflanzen entwickeln ( Regeneration ). Diese Fähigkeit macht sich die moderne Züchtung von Orchideen zunutze. Sie stellt unter Umgehung der schwierigen Samenvermehrung Klonkulturen aus mechanisch isolierten Blattmesophyllzellen (Blatt) her. Die Omnipotenz von Pflanzenzellen bedeutet auch, daß die bei Tieren ausgeprägte Trennung in Keimzellen und Somazellen nicht auftritt – je nach den Bedingungen kann jede Körperzelle zur Keimzelle werden. Dieser Umstand ist entscheidend für gentechnologische Anwendungen (Gentechnologie). Es ist viel einfacher, transgene Pflanzen herzustellen, da aus jeder beliebigen transformierten Zelle wieder eine ganze Pflanze entstehen kann. Derartige Embryonalisierungen ausdifferenzierter Zellen mit anschließenden Zellteilungen (Cytokinese) und korrelativer Differenzierung der Teilungsprodukte spielen auch bei der Bildung des interfaszikulären Kambiums und des Wurzel-Kambiums (= Folgemeristeme; Bildungsgewebe), aber auch bei der Wundheilung und beim Verwachsen von Pfropfpartnern eine Rolle. Doch bleibt nicht bei allen bereits ausdifferenzierten Pflanzenzellen und auch nicht bei allen Pflanzenarten die Fähigkeit, Regenerate zu bilden, erhalten. Bei Verletzungen krautiger Pflanzen gehen die wenig differenzierten Parenchymzellen (Grundgewebe) in Wundnähe wieder zur Teilung über und bilden eine Gewebswucherung aus zunächst undifferenzierten Zellen, den Wund-Kallus. Bei Holzgewächsen geht der Kallus aus dem „embryonalen“ Kambium hervor. Später setzt dann in einigen Kalluszellen eine Differenzierung ein, die zum Regenerat führt. Bei dieser Kallusbildung und der anschließenden „sinnvollen“ Differenzierung spielen Phytohormone, vor allem deren wechselndes Konzentrationsverhältnis, eine wichtige Rolle. Relativ selten erfolgt bei den Pflanzen der Ersatz durch die erneute Teilungstätigkeit oder durch Wachstum der verletzten Zellen, was man als Reparation bezeichnet. Ausnahmen sind verletzte Wurzelvegetationspunkte, Fruchtkörper einiger Pilze und verletzte Einzeller. Reparation tritt dagegen häufiger bei Tieren auf. 2) Zoologie: Bei Tieren unterscheidet man verschiedene Formen der Regeneration. Unter physiologischer Regeneration oder Restitution (Regeneration i.w.S.) versteht man den periodischen (z.B. Feder- oder Schuppenkleid) oder ständigen (z.B. Epidermis der Haut von Säugetieren) Ersatz von Strukturen. Als reparative Regeneration oder restaurative Regeneration (Regeneration i.e.S.) bezeichnet man den Ersatz von durch „Unfall“ oder Autotomie verlorengegangenen Körperstrukturen. Die Fähigkeit zur reparativen Regeneration ist unterschiedlich ausgebildet. So können z.B. Schwämme, Hydra (Süßwasserpolyp) und Planarien (Strudelwürmer) alle Körperteile regenerieren ( vgl. Abb. 1/2 ), Tiere mit Zellkonstanz (z.B. Fadenwürmer, Rädertiere) gar nicht. Selbst relativ nah verwandte Tiere regenerieren unterschiedlich gut (Schwanzlurche bilden ganze Extremitäten neu, die meisten Froschlurche verschließen nur die Wunde). Die Regenerationsfähigkeit kann sich auch im Laufe der Individualentwicklung ändern. So regenerieren Kaulquappen verlorene Extremitäten, Frösche nicht; Arme von Seesternen werden regeneriert ( vgl. Abb. 1/3 ), Seesternlarven können verlorengegangene Körperteile nicht ersetzen. – Verlorengegangene Strukturen können formal auf 2 Arten wieder hergestellt werden. Bei morphallaktischer Regeneration oder Morphallaxis ( vgl. Abb. 2/2a ) werden fehlende Teile durch Umorganisation der Reststruktur ersetzt (z.B. bei Hydra). Bei komplexer aufgebauten Tieren (auch Einzellern: Pantoffeltierchen) wird die fehlende Struktur vom Wundrand her wieder aufgebaut (Epimorphose; vgl. Abb. 2/2b ). Vielzeller (Planarien und höherentwickelte Tiere) bilden am Wundrand ein Regenerations-Blastem aus reembryonalisierten Zellen unterschiedlicher geweblicher Herkunft (Dedifferenzierung). Diese teilen sich und differenzieren das Regenerat. Wird eine verlorengegangene Struktur von Zellen eines anderen Gewebes gebildet, spricht man von Metaplasie (z.B. Linsenregeneration vom oberen Irisrand [Iris]). Die Musterbildung im Regenerat dürfte im Prinzip den gleichen Regeln folgen wie in der Embryonalentwicklung. – Verlorengegangene Strukturen können identisch regeneriert werden (z.B. Extremitäten der Schwanzlurche), weniger kompliziert (z.B. unsegmentierter Knorpel statt Wirbel im regenerierten Schwanz bei Eidechsen) oder unvollständig wiederaufgebaut werden (bei präimaginalen Insekten kleinere Beine mit unvollständiger Gliederzahl). Selten werden sie durch andere (im Entwicklungsmodus wohl „äquivalente“) Strukturen ersetzt (z.B. Bein auf Antennenstumpf der GespenstschreckeCarausius: Heteromorphose). Unter bestimmten Bedingungen entstehen auch mehrere Regenerate, wie bei Bruchdreifachbildungen (Zifferblattmodell). – Relativ gut untersuchte Beispiele für Regeneration sind Hydra, deren Zellen auch durch ein Sieb gestrichen das ganze Tier wiederaufbauen, Planarien, Polychaeten, Arthropoden- und Amphibien-Extremitäten. Säuger regenerieren nur sehr eingeschränkt verlorengegangene Strukturen (Spitze der Fingerbeere bei Kindern, Loch im Kaninchenohr). – Für eine Regeneration müssen bestimmte Bedingungen gegeben sein. So verhindert z.B. bei Schwanzlurchen eine unzureichende Innervierung des Stumpfes die Regeneration der Extremität. Beine von adulten Insekten werden nicht mehr regeneriert, da Zellteilungen an Häutungen gebunden sind. – Nach Lage des Regenerats unterscheidet man terminale Regeneration ( vgl. Abb. 2/1b ), bei der nur distale Strukturen ersetzt werden (z.B. Extremitäten), und interkalare Regeneration (Interkalation; vgl. Abb. 2/1a ), bei der in einem Kontinuum fehlende Strukturen nach dem Kontinuitätsprinzip ersetzt werden, z.B. Strukturen innerhalb eines Insektensegments. – Ein Spezialfall der Regeneration ist die kompensatorische Hypertrophie: die verbleibenden Strukturen vergrößern sich übernormal, so daß die Funktion des Gesamtorganismus wiederhergestellt wird; z.B. vergrößert sich nach Resektion ein Viertel der menschlichen Leber durch Vergrößerung der verbleibenden Leberlappen. Autolyse, Defektversuch, Histolyse, Homöose, Hybridisierung, Korrelation, Polarität, Trembley (A.). 3) Ökologie: Regenerationsfähigkeit, Elastizität.

H.L./P.N./K.N.

Regeneration

Abb. 1:
1a Bildung von Regeneraten am eingeschnittenen Begonienblatt; b und c Querschnitte durch die Blattspreite, an den Stellen geführt, die zu regenerieren beginnen (b Anfangs-, c fortgeschrittenes Stadium; Ep = Epidermis). 2 Regeneration bei Planarien; die herausgeschnittenen Stücke bilden jeweils ein vollständiges Tier. 3 Regeneration eines ganzen Seesterns aus einem abgeschnittenen Arm.

Regeneration

Abb. 2:
1 Schematische Darstellung der interkalaren Regeneration (a) und der terminalen Regeneration (b).2 Verlorengegangene Strukturen können durch Umorganisation des Stumpfes (a,Morphallaxis) oder durch Anbau (b,Epimorphose) regeneriert werden.