Lexikon der Biologie: Wachstum
Wachstum, Bezeichnung für die Vermehrung der Gesamtmasse individueller Strukturen auf den Organisationsebenen von Zell-Organellen, Zellen, Geweben, Organen und Gesamt-Organismen, aber auch der Biomasse auf der Ebene von Populationen (Populationswachstum, mikrobielles Wachstum). Wachstum ist eine an das Leben unabdingbar gekoppelte Eigenschaft. Vermehrung und Fortpflanzung nahezu aller Lebewesen werden damit überhaupt erst möglich. Als Wachstum wird aber auch die Längenzunahme von biologischen Strukturen und Gesamtorganismen (Längenwachstum =Streckungswachstum) bezeichnet, die nicht mit einer Biomassenzunahme gekoppelt sein muß. In der Regel liegen der Massenzunahme ein Zellwachstum und eine Zellvermehrung durch Zellteilung (Cytokinese) zugrunde. Dazu müssen aus stetig aufgenommener Nahrung (Nahrungsmittel, Ernährung) zell- und körpereigene Stoffe aufgebaut werden (Stoffwechsel) bzw. aus aufgenommenen Mineralstoffen mit Hilfe von Chemosynthese und Photosynthese solche synthetisiert werden. Die Biosynthesewege der wichtigsten organischen Zellbestandteile, wie Nucleinsäuren, Proteine, Lipide (Fette) und Bausteine der Zellwand, sind weitgehend bekannt. Die Masse extrazellulärer Substanzen (z.B. Zellwände, Knochen) wird durch gesteigerte Synthese und Sekretion der Baustoffe vermehrt. Und ein Zellstreckungswachstum, das hauptsächlich durch eine zeitlich begrenzte Erhöhung der plastischen Verformbarkeit der Zellwand und durch osmotische Aufnahme (Osmose) großer Wassermengen (Wasseraufnahme) in die Vakuole verursacht wird, bedingt das oft sehr schnelle Längenwachstum ( vgl. Infobox 1 ) pflanzlicher Organismenteile. Das Wachstum einer Einzelzelle ist bereits ein hochkomplexer Vorgang. Bei vielzelligen Organismen (Vielzelligkeit, Metazoa) muß darüber hinaus das Wachstum der einzelnen Zellen mit dem der anderen räumlich und zeitlich koordiniert werden (Musterbildung, Entwicklungsbiologie [Geschichte der]). Dies geschieht durch hormonelle Kontrolle der Wachstumsaktivitäten der verschiedenen Zellen, morphogenetische Gradienten eines spezifischen Morphogens (morphogenetisches Feld) und/oder durch Kontaktinhibition der Zellteilung. Darüber hinaus ist bei den Vielzellern das Wachstum stets mit Differenzierungsvorgängen (Differenzierung) eng verflochten (Morphogenese). Entsprechend den großen Unterschieden in den Bauplänen zwischen den ortsfesten Pflanzen und Pilzen mit ihrer in den umgebenden Raum hineingreifenden, offenen Gestalt und den im umgebenden Raum umherstreifenden Tieren mit ihrem kompakten, nach innen hoch differenzierten, nach außen scharf abgegrenzten, geschlossenen Körperbau unterscheidet sich das Wachstum bei Pflanzen, Pilzen und Tieren in wesentlichen Punkten. So behält die Pflanze als offene Form an ihrem Vegetationskörper dauernd gewisse begrenzte Bezirke embryonalen Gewebes bei und differenziert nur den Rest aus (Apikalmeristem, Scheitel). Sie ist daher nie – bis auf spezielle Ausnahmen – völlig ausgewachsen, sondern stets in der Lage, unter gegebenen Umständen neu auszutreiben und neue Teile zu gestalten. – Beim Großteil der Tiere beschränkt sich diese Fähigkeit auf die Zeit der Embryonalentwicklung, in der pluripotente (Pluripotenz) embryonale Stammzellen befähigt sind, alle Zelltypen des Körpers zu differenzieren. Während Tiere mit Zellkonstanz, wie etwa Fadenwürmer oder Rädertiere, überhaupt nicht mehr in Lage sind, Zellteilungen durchzuführen, können Planarien oder Seesterne ganze Körperteile regenerieren (Regeneration), und auch Wirbeltiere besitzen adulte Stammzellen, die, nach neueren Erkenntnissen, in ihrem Entwicklungspotential bisher unterschätzt wurden. – Aus dem sich beim Wachstum stetig vergrößernden Kronenbereich der Landpflanzen ergibt sich die Notwendigkeit, durch ein Dickenwachstum (sekundäres Dickenwachstum) der die Krone tragenden Sproßachsen dem Bedarf nach vermehrter Leitkapazität und vermehrten Stützelementen nachzukommen (Biomechanik). Die das pflanzliche Wachstum steuernden Phytohormone oder Wuchsstoffe (Auxine, Gibberelline, Cytokinine) können wegen Fehlens eines Kreislaufsystems nur durch polaren Transport im Vegetationskörper verteilt werden. Wie oben bereits erwähnt, erfolgt die Längenzunahme pflanzlicher Teile vor allem durch Zellstreckungswachstum. Durch den Besitz einer festen Zellwand kann die Pflanze notwendige Bewegungen (Rankenbewegungen, Nutationsbewegungen oder Umlaufbewegungen, Öffnen und Schließen von Blüten [Blütenbewegungen], Nachstellen von Blättern [Blattbewegungen] und Blüten entsprechend dem Sonnenstand) nur durch Wachstumsbewegungen (= unterschiedlich starkes Streckungswachstum entsprechender Organseiten) ausführen. – Das Wachstum der Tiere beruht auf Zellvermehrung und damit plasmatischem Wachstum und zum Teil auf Sekretionsvorgängen bei der Vergrößerung des Skeletts (Hydroskelett, Exoskelett, knorpeliges oder knöchernes Innenskelett [Endoskelett]). Dadurch erfolgt es im Vergleich zum pflanzlichen Wachstum langsam und ist zudem zeitlich begrenzt. Es endet häufig mit dem Eintritt in das Erwachsenenstadium und in die Geschlechtsreife (kindliche Entwicklung, Pubertät) oder verlangsamt sich dann zumindest sehr stark ( vgl. Infobox 2 ). Während Vögel, Säugetiere, Insekten und die meisten Spinnen (Ausnahme: Vogelspinnen) mit dem Erreichen des Adultstadiums zu wachsen aufhören, können eine Reihe von Vertretern der Fische, Amphibien und Reptilien sowie mancher Krebstiere und anderer Wirbelloser während der gesamten Lebensspanne noch wachsen, wenn auch nur stark verlangsamt. Beim kompakten Bau der Tiere vergrößert sich die Masse und damit das Gewicht und das Volumen während des Wachstums schneller als die Oberfläche (erstere wachsen mit der 3. Potenz, letztere wächst mit der 2. Potenz des Radius), so daß die tierischen Organismen bedeutend mehr als die Pflanzen allometrisches Wachstum (Allometrie [Abb.]) und die damit verbundenen Konsequenzen z.B. für die Stoffwechselintensität zeigen, d.h., daß sich während der Wachstumsphase die Wachstumsraten einzelner Teile gegeneinander verändern. Tiere mit Außenskelett (Exoskelett) wachsen, äußerlich gesehen, in Schüben, indem nach Abwurf des alten Außenskeletts das noch weiche, neue vor der Erhärtung durch Wasser- oder Luftaufnahme gedehnt wird und diese Volumenzunahme durch plasmatisches Wachstum dann allmählich durch Körpersubstanz ersetzt wird (Häutung). Aber auch sonst erfolgt das tierische Wachstum des Gesamtorganismus nicht linear mit der Zeit. Bei den Säugern und den Tieren mit dotterreichen (Eitypen) Eiern trifft man ein schnelleres embryonales Wachstum an, dem ein langsameres postembryonales Wachstum folgt. Bei einer Vielzahl von Tierarten wird das Wachstum als Massenzunahme von einem verhältnismäßig einfach organisierten Larvenstadium (Larven, Larvalentwicklung) ausgeführt. In einer Metamorphose werden dann erst viele Strukturen der geschlechtsreifen und viel komplexer gestalteten Adultform durch Wachstumsvorgänge und Differenzierung, oft auf Kosten larvaler Strukturen, ausgebildet. Bei Tieren wird das Wachstum ebenfalls durch Hormone gesteuert, die aber durch ein Kreislaufsystem (Blutkreislauf) zu den Zielgeweben und -organen transportiert werden. Je nach Tierstamm sind es verschiedene Stoffe (u.a. Insulin, insulin like growth factor, Myostatin, Nerve growth factor, Somatotropin, Thyroxin und Cytokine wie der transformierende Wachstumsfaktor [TGF]). Für Tier und Pflanze ist wiederum gemeinsam, daß der einzelne Wachstumsvorgang der Zellen (sowohl plasmatisches wie Streckungswachstum) und damit der von ihnen aufgebauten Teile nicht linear mit der Zeit erfolgt, sondern – unabhängig davon, welcher Parameter vermessen wird – in der graphischen Darstellung gegen die Zeit einen sigmoiden Kurvenverlauf zeigt (Wachstumskurve), d.h., es nimmt zunächst beständig zu, verlangsamt sich dann und kommt ganz allmählich zum Stillstand. Der Ablauf des Wachstums ist bei allen Organismen von vielen Erbanlagen (Gen, Genexpression, Genregulation) abhängig. Daher sind Größe und Gestalt der Körper artspezifisch. Diese genetische Fixierung der Körpergröße und -gestalt ist nur als Vorgabe einer Reaktionsbreite zu verstehen, innerhalb derer aber Ernährungsqualität und Temperatur die Körpergröße (bei Poikilothermen; Poikilothermie) mitbestimmen. Fehler im Hormonhaushalt (Somatotropin) können zu anormalem Wachstum führen (Gigaswuchs und Zwergwuchs). Wundheilung und Regeneration sind immer mit einem Wiederaufleben von Wachstumsvorgängen verbunden. Je komplexer ein pflanzlicher oder tierischer Organismus differenziert ist, mit um so größerer Wahrscheinlichkeit werden mit zunehmendem Alter (Altern, Seneszenz) in einzelnen Zellen die Gene für Zellteilung und plasmatisches Wachstum wieder aktiv. Es kommt zu einem entarteten und letztendlich den Organismus zerstörenden Wachstum (Krebs), das allerdings auch durch spezifische Viren (Tumorviren) und Bakterien sowie durch Umweltgifte (cancerogen) ausgelöst werden kann. Akzeleration, Chalone, Cytostatika, Ergänzungsstoffe, Kind [Abb.], Morphactine, Proliferation, Wachstumsfaktoren, Wachstumsregulatoren, Wachstumszonen.
H.L./L.W.
Wenn Sie inhaltliche Anmerkungen zu diesem Artikel haben, können Sie die Redaktion per E-Mail informieren. Wir lesen Ihre Zuschrift, bitten jedoch um Verständnis, dass wir nicht jede beantworten können.