Evolution, allg. die Entwicklung, Umwandlung, Weiterentwicklung. In der Biologie bezieht sich E. auf alle Vorgänge, die das Leben auf der Erde von seinen frühesten Formen bis zu der heute vorzufindenden großen Vielfalt umgeformt haben. Der Prozess der E. ist weder direkt beobachtbar, noch experimentell nachweisbar, doch lassen sich viele Ergebnisse aus den verschiedensten biologischen Richtungen mit einer Theorie der E. erklären und stützen diese. Typische Beispiele für solche Befunde sind u.a. Homologien, die auf eine Verwandtschaft zweier oder mehrerer Gruppen schließen lassen; d.h. ein Merkmal ist dann homolog, wenn es auf das Merkmal einer gemeinsamen Stammart zurückgeführt werden kann. Der Homologiebegriff wird in diesem Sinne auch auf nicht morphologische Merkmale (physiologische, molekulare, ethologische) angewendet. Auch das Auftreten von Rudimenten und von Atavismen (Atavismus) stützen die Theorie einer E. der Lebewesen. An paläontologischen Befunden sind in diesem Zusammenhang u.a. Fossilien beispielsweise als Stammgruppenvertreter oder als Zwischenformen (wie z.B. Archaeopteryx oder Ichtyostega) zu nennen. Es gibt biogeografische Verbreitungsphänomene, die sich gut durch Theorien der allopatrischen Artbildung (Allopatrie) und adaptiven Radiation und somit durch E. Erklären lassen. Ebenso dienen Übereinstimmungen während der Embryonalentwicklung als Belege für stammesgeschichtliche Zusammenhänge, ein Sachverhalt, der bereits von E. Haeckel in seiner biogenetischen Grundregel formuliert wurde.

Evolutionsfaktoren sind gleichsam der Motor der E.; darunter werden alle Faktoren verstanden, die die Genhäufigkeiten in einer Population verändern. Die wichtigsten Evolutionsfaktoren sind Mutation und Rekombination der DNA im Verlauf der Meiose. Daneben tragen die Gendrift, also die Veränderung der Genhäufigkeiten durch zufällige Auswahl von Genotypen, der Genfluss durch Zu- und Abwanderung von Individuen und der Meiotic drive, die Häufung bestimmter Genotypen durch ungleiche Gametenproduktion, zur genetischen Variabilität bei. Während die vorgenannten Faktoren die genetische Variabilität erhöhen, führt die Selektion zur Auswahl aus dem vorhandenen Material; die Übertragungsrate von Genen, d.h. der Beitrag, den ein Individuum zum Genbestand der Folgegeneration leistet und damit die Wahrscheindlichkeit, mit der es langfristig Gene in der Nachkommenschaft hinterlässt, wird als (Darwin'sche oder im Fall von Unterstützung der Fortpflanzung Verwandter als Hamilton'sche) Fitness bezeichnet. Selektion lenkt die Evolutionsprozesse in die Richtung der jeweils optimalen Anpassung.

Die Entstehung des Lebens. Untersuchungen von Planetologen haben ergeben, dass die Erde frühestens vor vier Mrd. Jahren bewohnbar war. Andererseits haben Paläontologen bereits in 3,9 Mrd. Jahre altem Gestein Lebensspuren entdeckt, sodass dem irdischen Leben nur rund 100 Mio. Jahre Zeit zur Entstehung blieb. Die Frage nach der Entstehung des Lebens ist die Frage nach der Entstehung der Prokaryoten. Von den meisten biologischen Forschern wird die These favorisiert, dass sich das Leben aus unbelebter Materie entwickelt hat, die zunächst molekulare Aggregate bildete, die eventuell zu Replikation und Stoffwechsel in der Lage waren. Dieser Vorgang wird als chemische E. bezeichnet und in vier hypothetische Stadien eingeteilt: 1) Abiotische Synthese und Anhäufung kleiner organischer Moleküle, darunter Aminosäuren und Nucleotide. 2) Deren Verknüpfung zu polymeren Makromolekülen (u.a. Proteine und Nucleinsäuren). 3) Die Aggregation abiotisch entstandener Verbindungen zu sphärischen Gebilden (Protobionten) mit spezifischen chemischen Eigenschaften. 4) Die Entwicklung eines Vererbungsmechanismus.

In Laborexperimenten werden die prinzipiellen Möglichkeiten der chemischen E. immer wieder getestet. Der bekannteste Versuch ist wohl der Urey-Miller-Versuch, in dem eine Uratmosphäre aus Wasserdampf, Wasserstoff, Methan und Ammoniak elektrischen Entladungen ausgesetzt wurde und die entstehenden Reaktionsprodukte in einer wässrigen Lösung aufgefangen wurden. Hierbei wurden u.a. alle 20 proteinogenen Aminosäuren sowie verschiedene Zucker, Lipide, Purin- und Pyrimidinbasen sowie (bei Anwesenheit von Phosphat) auch ATP gebildet, die sich auf der Urerde in den Ozeanen in einer Art „Ursuppe“ angesammelt haben könnten. Die Polymerisationsreaktionen könnten durch Bindung der Substrate an Tonmineralien begünstigt worden sein, wobei Metallatome wie Eisen und Zink als Katalysatoren gewirkt haben könnten. Eine ähnliche Rolle wie die Tonmineralien könnte auch Pyrit, eine Verbindung aus Eisen und Schwefel, wie sie z.B. in der Umgebung von so genannten „Schwarzen Rauchern“ am Tiefseeboden entsteht, gehabt haben. Bei entsprechenden Versuchen konnte die Entstehung von Aminosäuren und deren Polymerisation zu Polypeptiden simuliert werden, was u.a. zu der Hypothese geführt hat, das Leben könnte auch am Meeresboden unter vergleichbaren Bedingungen entstanden sein. Diese Theorie wurde seinerzeit gestützt durch die Entdeckung der ersten Archaebakterien durch C. Woese in der Umgebung von „Schwarzen Rauchern“.

Eine weitere Voraussetzung für die Entstehung lebender Organismen ist die Existenz von Konzentrationsgradienten. Diese werden durch die Bildung von Reaktionsräumen gewährleistet, wie sie z.B. durch die Entstehung von Mikrosphären durch Proteinoide oder von Micellen durch Fettsäuren zustande kommen. Da kosmische Staubteilchen Nitrile enthalten, die mit Wasser zu Fettsäuren reagieren, bieten sie eine gute Voraussetzung für die Entstehung solcher Reaktionsräume. Für diese Hypothese, die postuliert, dass kosmischer Staub zumindest eine wichtige Rolle bei der Entstehung des Lebens auf der Erde spielte, spricht auch die Tatsache, dass für die zur Entstehung lebender Organismen notwendige Selbstorganisation, die ja nur in ganz bestimmten räumlichen Strukturen und in bestimmter zeitlicher Abfolge stattfinden kann, in solchen Staubteilchen sehr gute Bedingungen herrschten. Zudem ließ sich nachweisen, dass in ihnen nach Kontakt mit Wasser neben Lipiden auch Proteine und Nucleinsäuren entstehen können. Als reaktionsfördernde Substrate dienten silikatische und sulfidische Mineralkörner, Metalle wie Eisen, Nickel und Zink konnten, wie auch bei der vorher erwähnten Hypothese, die Rolle der Katalysatoren übernehmen; letzteres könnte jedoch auch durch die entstehenden Nucleinsäuren (für RNA wird angenommen, dass sie als erstes entstand) übernommen worden sein (Ribozyme). Es gibt jedoch auch die Hypothese, dass zumindest die einfache Selbstreplikation der RNA im Zusammenwirken mit Polypeptiden, die eventuell enzymatische Aktivität entfalteten, zur Entwicklung der ersten Schritte von Replikation und Translation genetischer Information geführt haben könnten, ohne dass eine umhüllende Membran vorhanden war.

Wäre auf einem der beschriebenen Wege (oder durch Kombination derselben) ein Protobiont als hypothetischer Vorläufer der Zelle entstanden, der zur Selbstreplikation und zur Teilung (wachsende Systeme werden nach I. Prigogine ab einer bestimmten Größe instabil und zerfallen spontan in zwei ähnliche kleinere) fähig wäre, so würden seine Nachkommen variieren, da es immer zu Mutationen in Form von „Kopierfehlern“ kommen würde. M. Eigen hat mit dem Modell des Hyperzyklus beschrieben, wie durch zyklische Reaktionsfolgen zwischen präbiotischen Nucleinsäuren und Proteinen replikative Systeme entstehen können. An diesem Punkt geht die chemische E. in eine biologische E. über, die im darwinschen Sinn durch unterschiedliche Fortpflanzungserfolge von sich unterscheidenden Individuen einer Population erfolgt.

Ein Vergleich der ribosomalen RNA hat ergeben, dass sich aus einem Pool von Vorläuferzellen drei Stammpopulationen entwickelten, aus denen die drei Domänen Bacteria (Bakterien), Archaea (Archaebakterien) und Eucarya entstanden. Die Domäne der Bacteria kann (nach bisherigem Kenntnisstand) in 14 phylogenetische Hauptlinien aufgespalten werden, aus denen alle Gruppen der Bakterien hervorgegangen sind. Zu den phylogenetisch ältesten Linien gehören Bakterien, die bei extrem hohen Temperaturen leben können, wie sie vermutlich zurzeit der ersten Lebensformen auf der Erde herrschten. Die Domäne der Archaea umfasst drei Hauptlinien (Crenarchaeota, Euryarchaeota, Korarchaeota), von denen die hyperthermophilen Archaebakterien der Crenarchaeota (z.B. Thermoproteus, Pyrolobus, Pyrodictium) vermutlich älter sind als jede andere Organismengruppe. Ihr Stoffwechsel ist an eine Atmosphäre angepasst, wie sie auf der Erde herrschte, als die Lufthülle noch keinen Sauerstoff enthielt. An der Basis der Eucarya stehen einzellige Organismen, die schon seit zwei Mrd. Jahren belegt sind. Aus ihnen haben sich mehrfach vielzellige Organismen entwickelt und aus diesen entstanden mehrfach vielzellige Pflanzen, Pilze und einmal vielzellige Tiere (Metazoa), wobei in einem Zweig der letzteren vor rund vier Mio. Jahren die E. des Menschen begann. (Aktualismus, Anthropogenese, Darwinismus, Endosymbiontentheorie, Erdzeitalter, Evolutionstheorien, Evolutionspsychologie, Fossilisation, Katastrophentheorie, Synthetische Theorie der Evolution)

Literatur: Lewin, R.: Die molekulare Uhr der Evolution, Heidelberg 1998. – Young, D.: Die Entdeckung der Evolution, Basel 1994.