Blattläuse, Aphiden, Aphidinen, Aphidina, Unterordnung der Pflanzensauger, Schwestergruppe der Schildläuse; ca. 2500 Arten in 10 Familien ( ä vgl. Tab. ), in Mitteleuropa etwa 850 Arten. Blattläuse sind nur 2–4 mm große (manche Arten bis 7,5 mm), geflügelte oder ungeflügelte Insekten ( ä vgl. Abb. ) mit Saugrüssel, der bei den Arten mit wesentlich längerem Labium in einer besonderen Tasche (Crumena) im Kopfinnern eingelegt ist. Dieser Rüssel wird entweder tief ins Pflanzengewebe bis zu den Parenchymzellen eingestochen (Parenchymsauger) oder in die Siebröhren versenkt (Phloemsauger). Häufig finden sich röhrenförmige Körperanhänge (Rückenröhren, Siphones, Siphunculi; Sipho) an den hinteren Segmenten. Hier wird bei Beunruhigung eine Körperflüssigkeit abgeschieden, die viele Fettzellen enthält. Bei deren Zerfall werden verschiedene Stoffe frei, die einerseits bei Angreifern zum Verkleben von Mundteilen und Sinnesorganen führen, andererseits als Alarmpheromone (Alarmstoffe) die Artgenossen zur Flucht veranlassen (Fallenlassen) und/oder die sie betreuenden Ameisen alarmieren und zur Verteidigung animieren. – Der Körper ist weich, bei ungeflügelten Formen plump, mit wenig abgesetztem Kopf. Weit verbreitet sind Wachsdrüsen, die artspezifisch am ganzen Körper verteilt sein können; bei Blutläusen ist der ganze Körper mit fädigen Wachsflocken überzogen. Die zarthäutigen Flügel sind wenig beadert, die Hinterflügel wesentlich kleiner, zum Fliegen mit den Vorderflügeln über einen Gleitkoppelmechanismus verbunden; der Rüssel besteht aus 4, die Antennen aus 2 dicken und 1–4 dünnen Gliedern. Fast alle Arten besitzen große Facettenaugen. Die Nymphen haben zunächst nur 3 Ommatidien, die in den folgenden Häutungen durch viele weitere ergänzt werden. – Bei der Fortpflanzung durchlaufen die Blattläuse einen Generationswechsel (Heterogonie) in Form eines Wechsels zwischen Parthenogenese und zweigeschlechtlicher Vermehrung (meist vor Beginn der kalten Jahreszeit) mit verschiedenen Gestaltformen, die sich nicht nur in der Morphologie, sondern auch in der Lebensweise unterscheiden. Diese Morphen pflanzen sich außer der letzten parthenogenetisch fort. Viele Arten oder ganze Familien führen einen Wirtswechsel zwischen den Futterpflanzen durch. Arten, die auf ihrer Futterpflanze bleiben, nennt man monözisch, solche, die einen Wechsel vornehmen, diözisch. Die wichtigsten Morphen sind ( ä vgl. Abb. ): 1) Stammutter (Fundatrix), schlüpft im Frühling aus dem befruchteten Winterei der bisexuellen Generation, selten schon im Herbst (Adelgidae,Tannenläuse); meist ungeflügelt; die weitere Vermehrung erfolgt parthenogenetisch entweder eierlegend oder lebendgebärend. 2) Jungfern (Virgo, Virgines, Virginopara), die parthenogenetisch erzeugten (virginogen) und sich parthenogenetisch fortpflanzenden (virginopar) Nachkommen der Stammutter auf dem Haupt-(Winter-)Wirt, geflügelt (Alatae) oder ungeflügelt (Apterae), eierlegend oder lebendgebärend. Je nach Bezug zur Wirtspflanze kann man 3 Morphen unterscheiden: Fundatrigenia ist die bei wirtswechselnden Arten zunächst am Primärwirt verbleibende Morphe, die auf die Stammutter folgt; Migrans (Migrantes, Emigranten) ist die auf die Stammutter folgende geflügelte Wanderform der Jungfern (Virgo), um entweder am Primärwirt zu bleiben (monözische Formen) oder zum Sekundärwirt zu wechseln (diözische Formen). Alle am Sekundärwirt (Nebenwirt) entstehenden (geflügelten oder ungeflügelten) und sich parthenogenetisch vermehrenden Morphen nennt man Exsulis (Exsules) (= Alienicola bzw. Alienicolae, Virginogenia). 3) Sexuparae, parthenogenetisch entstandene, geflügelte Weibchen, die oft zum Hauptwirt zurückfliegen und parthenogenetisch die sich bisexuell vermehrende Generation hervorbringen. Hier kann es Weibchen geben, die nur Männchen (Männchen-Mutter: Andropara) oder nur Weibchen (Weibchen-Mutter: Gynopara) erzeugen. Die so entstandenen Nachkommen heißen 4) Sexuales; die Weibchen sind in der Regel ungeflügelt, die Männchen können auch geflügelt sein. Nach der Kopulation wird das Winterei abgelegt. Zwischen den Virgines und den Sexuales können sehr unterschiedliche Beziehungen vorkommen; so kann eine bestimmte Stammutter je nach Art entweder Weibchen-Mütter und Männchen oder Virgines und Sexuparae oder Virgines und Sexuales erzeugen. Je nach Art finden sich weitere Abweichungen von dieser Heterogonie. Bei einigen ostasiatischen Vertretern kommen eusoziale Gemeinschaften mit Kastenbildung vor. Einige der parthenogenetisch entstehenden Weibchen sind deutlich größer und haben zwei große Kopfdornen (Soldatinnen), mit denen sie häufige Blattlaus-Feinde (Schwebfliegenlarven, Marienkäferlarven, Blattlauslöwen) angreifen und unter Umständen totstechen. Hierher gehört z. B. die Gattung Astegopteryx. Die Generationensteuerung erfolgt über die Tageslänge und jahreszeitlich verschiedene stoffliche Faktoren der Wirtspflanzen. In der Folge der Generationen kann man 2 Typen unterscheiden: a) holocyclisch (holozyklisch): nach einer Folge von parthenogenetisch entstandenen Generationen treten gegen Ende des Sommers Geschlechtstiere (Sexuales) auf; die begatteten Weibchen legen Wintereier (Holozyklie); b) anholocyclisch (anholozyklisch): es finden sich nur parthenogenetische Generationen ohne Geschlechtstiere (Anholozyklie). – Viele Arten der Blattläuse, vor allem jene mit ausgeprägtem Wirtswechsel, sind pflanzenspezifisch. Doch ist enge Monophagie selten. Die Blattläuse ernähren sich, indem sie das Phloem nahezu aller Blütenpflanzen anbohren und den herausfließenden, saccharosehaltigen Saft aufnehmen. Wegen des nur geringen Nährstoffgehalts (nur wenige Aminosäuren) lassen die Blattläuse große Mengen des Pflanzensafts durch ihren Darm fließen, wovon sie nur einen Teil verdauen. Dieser zuckerhaltige Kot (Honigtau) wird unter anderem von Bienen (Baumläuse), Ameisen (Abb.) und von anderen Insekten (Blattlausfliegen) aufgenommen. Die Honigbiene gewinnt aus dem Kot der Baumläuse den Tannenhonig (Waldhonig). Die Ameisen gehen dazu oft eine enge Beziehung mit den Blattläusen ein: durch "Betrillern" mit den Antennen löst die Ameise die Abgabe dieser für manche Arten lebensnotwendigen Nahrung aus ( Ameisen II , Symbiose); manche Ameisenarten beschützen die Blattläuse vor ihren natürlichen Feinden (s. u.), füttern sie und nehmen sie zum Überwintern mit in das Ameisennest. Die Blattläuse können Schäden vor allem an Kulturpflanzen anrichten; bedeutender als der Saftentzug sind dabei Folgeschäden, wie Sproßkrümmungen, Austrocknung und Verpilzung. Die chemische Bekämpfung (Aphizid) der Blattläuse ist problematisch, da auch die natürlichen Feinde mitvernichtet werden. Wichtige Feinde der Blattläuse (aphidivor) sind die Larven und Imagines vieler Marienkäfer, Florfliegen und Taghafte, Larven vieler Schwebfliegen, einige spezialisierte Schlupfwespen (Blattlauswespen), einige Grabwespen (Passaloecus, Pemphredon, Stigmus u. a.). Aestivales, Bonnet (C. de), Endosymbiose, Entomophthorales, Gartenschädlinge, Hiemales, Neometabola, Trophobiose, Windfaktor; Insekten

H.P.

Lit.: Dubnik, H.: Blattläuse. Artenbestimmung – Biologie – Bekämpfung. Gelsenkirchen 1992. Suter, H., Keller, S.: Blattläuse und Blattlausfeinde. Natürliches Gleichgewicht und naturgemäßer Pflanzenschutz. Bern 1990.

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Blattläuse 1 Bohnenblattlaus (Aphis fabae),oben ungeflügelt, unten geflügelt; 2 Anhäufung von Blattläusen an einem Apfeltrieb

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Blattläuse Generationswechsel der Blattläuse (schematisch)