Ameisen, Emsen, Formicoidea, Überfamilie der Hautflügler innerhalb der Unterordnung Apocrita, Aculeata ("Stechimmen") mit weltweit 11 Familien ( vgl. Tab. ) und 297 Gattungen. Vielfach werden die Ameisen auch als eine einzige Familie Formicidae mit dann 11 Unterfamilien behandelt. Die Zahl der bekannten Arten beträgt weltweit etwa 9600, wird aber auf 15 000 geschätzt. Davon kommen in Mitteleuropa 161 Arten aus 28 Gattungen vor. Nach neuesten Forschungsergebnissen (1997/98) sind Ameisen fossil bereits aus 92 Millionen Jahren alten Bernsteineinschlüssen (Bernstein) belegt. Da diese ältesten Fossilfunde aber bereits verschiedene Gattungen umfassen, dürfte der Ursprung der Ameisen bereits in der Kreide vor ca. 130 Millionen Jahren anzunehmen sein. – Alle Arten sind staatenbildende, eusoziale Tiere (staatenbildende Insekten), die in zum Teil riesigen Verbänden mit bis über 20 Millionen Individuen leben. Zusammen mit den Termiten stellen sie weltweit über 25% der tierischen Biomasse (wenn man den Menschen wegläßt), innerhalb der Insekten bilden die Ameisen sogar fast 40% der Biomasse! Dies ist im tropischen Regenwald 3–4mal soviel, wie es dort Säugetiere gibt.
Der Körper setzt sich wie bei allen Hautflüglern aus dem Kopf, dem Mesosoma (= Thorax plus dem angeschmolzenen 1. Hinterleibssegment, dem Propodeum bzw. Epinotum; Mittelsegment) und dem Gaster (restlicher Hinterleib) zusammen. Zwischen Gaster und Mesosoma gibt es entweder zwischen dem folgenden 2. Hinterleibssegment, dem Petiolus, oder dem 2. und 3. Segment (dann als Postpetiolus bezeichnet) ein bzw. zwei als Gelenke fungierende Einschnürungen. Erst dann folgt der aufgetriebene Teil des Hinterleibs (Gaster). Letzterer Abschnitt enthält Kropf, Magen und Gonaden. Die Fühler haben einen sehr langen Schaft mit abgewinkelter Geißel (gekniet), deren Spitzen dadurch sehr gut zur Mundöffnung geführt werden können. Da die wesentliche Orientierung und Kommunikation auf Duftreizen beruht, sind diese Fühler dicht mit Duft-Sinnesorganen besetzt; die Facettenaugen (Komplexauge) sind dagegen klein. Solenopsis- (Knotenameisen) oder Ponera-Arten (Stechameisen) haben oft nur 3–15 Ommatidien, Formica-Arbeiterinnen (Schuppenameisen) dagegen bis 1300 Ommatidien auf jeder Kopfseite. Dennoch zeigen manche Ameisenarten erstaunliche optische Orientierungsleistungen, indem sie die Schwingungsrichtung des linear polarisierten Lichtes (Licht) wahrnehmen (Polarisationssehen) und dadurch auf den Stand der Sonne schließen können, auch wenn diese selbst nicht sichtbar ist (s. u.). Die Mandibeln sind entsprechend der Vielfalt des Nahrungserwerbs und für den massiven Gebrauch als Waffen sehr vielgestaltig. Sie stellen aber meist als einfache schaufelförmige, deutlich bezahnte Gebilde eher Universalwerkzeuge dar, die gleichermaßen zum Zerkleinern und Transportieren fester Materialien als auch zum Kämpfen mit anderen Insekten oder kleineren Freßfeinden geeignet sind. Ein Stachelapparat (Stechapparat) ist nur bei den Knotenameisen (Myrmicidae) und den Stechameisen (Poneridae) vorhanden, die übrigen Familien haben ihn teilweise oder vollständig (z. B. Schuppenameisen, Formicidae) zurückgebildet. Neben einer Vielzahl von Drüsen stellt die mit paarigen Öffnungen versehene Metathorakaldrüse eine allen Ameisen zukommende, vor allem fungizide und bakterizide Sekrete produzierende Drüse dar. Bei den Pilzgärten anlegenden Blattschneiderameisen(Attini) enthält sie verschiedene, das Wachstum unerwünschter Pilze hemmende Säuren (z. B. Phenylessigsäure, Hydroxy-Hexansäure usw.). Daneben sind in diesem Sekret vor allem das Wachstum des gewünschten Pilzes fördernde weitere Substanzen vorhanden.
Als soziale Insekten treten die 0,8–6 cm großen Ameisen in Form verschiedener Kasten (Morphen; vgl. Abb. ) entweder als Geschlechtstiere (bisexuell reproduktive Königinnen und Männchen [Drohnen]), oder als Arbeiterinnen auf (Arbeitsteilung). Die Geschlechtstiere sind meist zunächst geflügelt und führen eine Art Hochzeitsflug aus, oft in großen Schwärmen. Die geflügelten Königinnen ( vgl. Abb. ), auch als Gynomorphe bezeichnet, werfen jedoch zur oder nach der Begattung an einer präformierten Bruchstelle die Flügel ab. Auch die Flugmuskulatur (Flugmuskeln) wird dann abgebaut. Manche Arten besitzen kleine, geflügelte Zwergköniginnen (Microgyne, Mikrogyne). Solche Zwerge finden sich vor allem bei sozialparasitischen Ameisen. Gelegentlich treten auch sog. Intermorphe (früher als ergatoid, ergatomorph oder ergatogyn, also Arbeiterinnen-ähnlich, bezeichnet) auf, die keine Flügel haben, aber voll entwickelte Keimdrüsen besitzen. In einem Nest ( vgl. Abb. ) befindet sich entweder nur eine Königin (monogyn, Monogynie; Haplometrose), oder es sind fakultativ oder obligatorisch mehrere bis sogar zahlreiche Königinnen (polygyn, Polygynie; Pleometrose) vorhanden. Arbeiterinnen haben nur schwach entwickelte Keimdrüsen, eine rückgebildete Samenkapsel (Receptaculum seminis) und sind stets flügellos. Zur Eiablage bei Arbeiterinnen kann es bei Verlust der Königin kommen. Da die Eier unbefruchtet sind, sind die daraus schlüpfenden Nachkommen, wie bei allen Hautflüglern, in der Regel Männchen. In besonderen Fällen können daraus durch spezielle Fütterungen auch Weibchen (Königinnen oder Arbeiterinnen) entstehen. Gelegentlich legen Arbeiterinnen auch regelmäßig Nähreier (trophische Eier), die zur Fütterung der Larven benutzt werden (so bei den Weberameisen der Gattung Oecophylla). Arbeiterinnen können entweder als Kaste alle gleich (monomorph) ausgebildet oder in 2–3 Subkasten aufgeteilt sein, die sich hauptsächlich durch unterschiedliche Körpergrößen, Kopfumrisse und relative Kopfgrößen unterscheiden. Die großen Individuen fungieren meist als Soldaten, denen aber oft neben Verteidigung oder Angriffen auf andere Ameisen und Termiten auch Spezialaufgaben beim Nestbau und der Nahrungsaufbereitung zukommen können. Eine extreme Form einer Arbeiterinnenkaste sind die Honigtöpfe ( vgl. Abb. ) der nordamerikanischen Gattung Myrmecocystus (Schuppenameisen) und in abgeschwächter Form der südeuropäischen Art Proformica nasuta. Hier fungieren die Tiere als große oder gar übergroße Nahrungsspeicher, indem ihr Kropf den gesamten Gaster ausfüllt und mit Honig angefüllt ist.
Die Aufteilung der Aufgaben auf die Arbeiterinnen ist unterschiedlich spezialisiert und flexibel. Dabei vollbringt ein Individuum während seines Lebens nie immer nur die gleiche, aber auch nie alle Arbeiten. Durch plötzliche Ereignisse, wie Unwetter, Angriff von Feinden oder Zerstörung am Nest, kann die gerade ausgeführte Tätigkeit sofort umgestellt werden; so werden z. B. die Puppen von den Arbeiterinnen in Sicherheit gebracht. Aufgaben, die ständig anfallen, sind Pflege der Eier und Puppen, Fütterung der Larven, Reinigung und Bau des Nestes ("Innendienst") sowie Herbeischaffen von Nahrung, Verteidigen und Bewachen des Nestes ("Außendienst"). Wichtig für die Brut ist die Regelung des Nestklimas. Dies kann schon bei der Anlage des Nistplatzes berücksichtigt werden; das Nestgefüge kann auch später noch z. B. durch Bau zusätzlicher Ausgänge zur Kühlung verändert werden. Zum Aufheizen können z. B. die Arbeiterinnen sich in der Sonne aufwärmen und diese Energie im Nest wieder abgeben. Die Temperatur im Nestinnern wird dadurch konstantgehalten. Das Alter eines Staates ist vom maximalen Alter der Königin abhängig; dieses beträgt z. B. bei der Roten Waldameise 15–20 Jahre, polygyne Staaten können länger bestehen. Die Arbeiterinnen werden nur 2–3 Jahre alt.
Die Kommunikation innerhalb und außerhalb des Staates erfolgt im wesentlichen über Duftstoffe (chemische Sinne). Dazu bildet der Körper in zahlreichen unterschiedlichen Drüsen eine Vielzahl von chemischen Substanzen, die zum Teil als hochspezifische Signale das Verhalten der Tiere steuern. Hier wird vor allem eine Vielzahl von Kohlenwasserstoffen eingesetzt. Je nach Funktion dieser Stoffe bezeichnet man sie als Alarmpheromone (Alarmstoffe), Spur-Pheromone usw. Ein verbreitetes Alarmpheromon ist das in der Dufourschen Drüse produzierte Undecan. Wenn Arbeiterinnen eine Beute gefunden haben, wird aus Tarsal- oder aus Pygidialdrüsen eine Duftspur zum Nest gelegt. Diesem "trail-Stoff" können dann andere Individuen folgen und so zur Beute geleitet (rekrutiert) werden. Diese Stoffe sind bereits in winzigsten Mengen reizwirksam. So könnte mit 1 mg Substanz dieses Pheromons 3mal um die Erde eine Spur gelegt werden. Der Kommunikation dient wohl auch die bei einigen Arten vorkommende Lauterzeugung durch Stridulation. Hier wird das Gastersegment durch Auf- und Abbewegungen des hochgehobenen Hinterleibs an einer Kante des Postpetiolus gerieben. Dabei entstehen Frequenzen von 8000 Hz bis weit in den Ultraschallbereich (Ultraschall). Blattschneiderameisen werden von ihren verschütteten Artgenossen durch diese Rufe angelockt und graben sie aus.
Zur Verteidigung wird bei den Stechameisen und den Knotenameisen der Stachelapparat eingesetzt. Das hier verwendete Gift ist sehr unterschiedlich zusammengesetzt, enthält jedoch niemals Ameisensäure. Die Schuppenameisen jedoch besitzen eine große Giftdrüse (Giftdrüsen), in der bei unserer kleinen Roten Waldameise (Formica polyctena;Rote Waldameisen) bis zu 6 mm³ Sekrete (darunter 60% Ameisensäure) abgespritzt werden können. Ameisensäuredämpfe wirken als Abschreckmittel (Schreckstoffe, Wehrsekrete) und können bei kleineren Tieren als Atemgift sogar tödlich sein. Eine solche Giftdrüse ist bei Königinnen und Arbeiterinnen aller Ameisen stets vorhanden; daneben gibt es oft auch Sekrete der Dufourschen Drüse und anderer Körperdrüsen. So schäumen manche tropische Ameisen das Sekret mit Hilfe der Tracheenluft auf und versetzen es mit Klebsubstanzen, die dann, auf einen Angreifer gesprüht, diesen bewegungsunfähig machen. Die Giftstoffe werden oft mit weiteren Duftstoffen versetzt, wodurch sie zusätzlich Pheromon-Charakter erhalten. So wirken solche Giftstoffe bei einigen Knotenameisen als weiblicher Sexuallockstoff (Pheromone, Sexuallockstoffe). Dem Giftdrüsensekret können durch unterschiedliche andere Drüsen (z. B. Mandibeldrüsen, Dufoursche Drüsen, abdominale Tergitdrüsen oder die Metathorakaldrüse) weitere Stoffe zugesetzt werden. Dadurch verändert sich dessen Signalcharakter. Solche Mischungen fungieren häufig als Alarmstoffe. Solche Alarmstoffe werden allerdings auch eingesetzt, wenn obligatorische Sklavenjäger-Arten (z. B. die Rote Amazonenameise, Polyergus rufescens) auf Raubzüge ausgehen. Der überfallene andere Ameisenstaat (meist Formica fusca) wird dann mit einem Übermaß an Alarmstoffen (Acetate) aus der hier riesigen Dufourschen Drüse regelrecht überschüttet und dadurch gelähmt. Man könnte hier wegen der totalen Übertreibung der Alarmwirkung von einem Propagandastoff sprechen. Ansonsten erfolgt die Verteidigung vor allem mit den Mandibeln. Spezielle Soldatenkasten besitzen bei tropischen Arten sogar stark vergrößerte Mandibeln (z. B. Vertreter der Ecitonidae, die Treiberameisen der Neuen Welt).
Die Individuen eines Volkes stehen in vielfältiger sozialer Beziehung zueinander. Eingetragene Nahrung wird aus dem Sozialmagen sowohl angeboten als auch von anderen Ameisen erbettelt. Ist eine Beute für eine einzelne Ameise zu groß, lockt sie andere zur Hilfe herbei. Bemerken besondere Wächter einen Eindringling, werden andere Ameisen aus dem Innern des Nestes alarmiert. Alle diese sozialen Verhaltensweisen werden durch angeborenes Verhalten oder Duftstoffe ausgelöst; sie sind nicht Produkt eines vernunftbegabten Handelns. Die Mitglieder eines Volkes erkennen sich am Geruch, andere Ameisen und Insekten werden sofort angegriffen. Vom Schutz und der Nahrung, die der Staat bietet, profitieren auch viele andere Insekten. Diese Ameisengäste verschaffen sich Zugang, ohne als Eindringlinge erkannt zu werden. Sehr gut ausgebildet ist bei den Ameisen der Orientierungssinn. Ähnlich wie die Honigbienen (Bienensprache) berechnen sie anhand des Sonnenstands die Richtung zum heimischen Bau (Kompaßorientierung). Der tageszeitlich wechselnde Sonnenstand wird dabei durch eine "innere Uhr" (biologische Uhr, Chronobiologie) kompensiert. Hinzu kommt das Erinnerungsvermögen an Landmarken. Insbesondere im Dunkeln spielt die geruchliche Orientierung an Duftstraßen, die mit besonderen Duftdrüsen angelegt werden, eine große Rolle. Diese "Ameisenstraßen" duften je nach Qualität und Quantität der Nahrung unterschiedlich stark.
Die Nahrung der Ameisen ist sehr vielfältig. Zur eigenen Imaginalernährung dienen vor allem süße Säfte verschiedener Art (Honigtau, Sekrete aus floralen und extrafloralen Nektarien, Ausscheidungen von Blattläusen, Schildläusen, Zikaden, Abscheidungen von Bläulingsraupen und ähnliches). Manche Arten sind vollständig auf diese Art Nahrung angewiesen (Arten der Gattungen Lasius, Camponotus, Crematogaster, Myrmica). Dazu werden Blattlauskolonien (Blattläuse) in Nestnähe oder gar in ihren unterirdischen Nestern (Lasius flavus) intensiv gepflegt. Daneben kommt auch gegenseitiger Nahrungsaustausch der gerade im Kropf befindlichen Nahrung zwischen Nestgenossen (Trophallaxis) vor. Die übliche Form der Trophallaxis findet zwischen Larven und Arbeiterinnen statt; diejenige zwischen Arbeiterinnen hat vermutlich eher die Funktion sozialer Kontakte. Die meisten Arten sind zur Ernährung ihrer Brut generalisierte 1. Räuber: Hier werden vor allem in erster Linie Insekten und andere Kleintiere gesucht und erbeutet. Eine Spezialisierung auf bestimmte Beutetiere ist eher selten. Unter den Knotenameisen fangen manche bodenlebende Arten der südamerikanischen Gattungsgruppe Dacetini vor allem Springschwänze. Bei größerer Beute wird versucht, diese durch Rekrutierung weiterer Nestgenossen gemeinschaftlich zu fangen und abzutransportieren. Auf Gruppenjagd spezialisiert sind vor allem die Treiberameisen der Tropen. Der Beuteeintrag großer Ameisenkolonien kann pro Jahr beträchtlich sein. So wurde für eine mittelgroße Kolonie der Kleinen Roten Waldameise ermittelt, daß sie von einer 2500 m² großen Waldfläche in einem Jahr etwa 6 Millionen Beutetiere (meist Raupen und Blattwespenlarven) einträgt. 2. Granivore: In Halbwüsten und Steppengebieten trägt eine Reihe von Ameisengruppen verschiedene Pflanzensamen (z. B. Gräser, Getreide) ein (Ernteameisen), die im Nest zu einer Art Ameisenbrot zerkaut und gefressen werden. Begehrt sind auch einige Pflanzensamen mit ölhaltigen Anhängseln (Elaiosomen). Hier werden nur diese Anhängsel gefressen. Dadurch werden solche Samen besonders effektiv ausgebreitet (Myrmekochorie, Samenausbreitung). 3. Pilzzüchter: vor allem die südamerikanischen Blattschneiderameisen tragen grüne Blattstücke ein, die zerkaut als Nährboden für eine Pilzzucht ( vgl. Abb. ) dienen. 4. Gelegenheitsdiebe und echte Diebsameisen: manche Arten der Waldameisen-Gruppe sind gegenüber kleineren anderen Ameisen Gelegenheitsdiebe, indem sie diesen überfallartig und ohne Risiko auf Kampf ihre Beute wegnehmen. Dagegen sind bei uns die Diebsameise (Solenopsis fugax) und die eingeschleppte winzige Pharaonenameise (Monomorium pharaonis;Knotenameisen) obligatorische Diebe (Kleptobionten; Kleptoparasitismus), die als Nahrung die Brut aus anderen Ameisennestern stehlen. Dazu legen sie eigene kleine Tunnel zu diesen Nestern an; in einer Brutkammer angekommen, versprühen sie aus ihren Giftdrüsen alkaloide Substanzen, die die Wirtsameisen völlig abschrecken. – Finden von Nahrungsquellen: Von den Nestern werden fixe Routen verfolgt, die zu den Jagdgründen und/oder Blattlauskolonien führen. Da sie oft jahrelang benutzt werden, sind sie als schmale vegetationslose Straßen erkennbar. Ameisen haben sehr unterschiedliche Orientierungsleistungen, die zu immer größeren Entfernungen und vor allem wieder zum Nest zurückführen. Dabei werden optische Landmarken, Tastsinn, vor allem aber Duftspuren und sogar Sonnenkompaßorientierung eingesetzt. Nach einer Beutelokalisation wird entweder eine gezielte Duftspur zur Rekrutierung von neuen Nestgenossen gelegt, oder die Ameisen fressen sich selbst satt (bei kleinerer Beute) und füttern später über Trophallaxis weiter.
Ameisen haben in der Regel feste, die Treiberameisen lediglich temporäre Nester. Bei Ameisen finden sich folgende Nesttypen: 1) Erdnester sind witterungsanfällig und werden daher oft an geschützten Stellen angelegt. Wegen des hohen Wärmebedarfs werden in unseren Breiten solche Nester oder doch Teile davon oft unter Steinen angelegt. Manche Arten haben um ihren Nesteingang einen Kraterwall (z. B. die Ernteameisen, Gattung Messor). 2) Hügelnester sind eine Weiterentwicklung der Erdnester. Hier werden zur besseren Nutzung der Außentemperaturen Teile des Nestes nach oben verlagert. Dabei wird durch die Steilheit des Hügels eine stärkere Bestrahlung der Hügelhänge erreicht. Bei unseren Waldameisen sind Hügelnester um so steiler, je weniger sie an sonnenexponierten Stellen gebaut wurden. Die größten und steilsten Hügel finden sich daher im schattigen Wald. In diesen Hügeln befinden sich zahlreiche Etagen und Galeriesysteme. Durch regelmäßiges Umschichten und Verlagern der Brut werden stets die für die Larvalentwicklung günstigsten Temperaturen und Feuchtebedingungen innerhalb des Etagensystems aufgesucht. Bei anhaltender Hitze- und Trockenperiode wird die gesamte Brut in tiefere Kammern und Galerien verlagert. 3) Nester in Bäumen: im morschen Kernholz oder in hohlen Bäumen nisten bei uns vor allem die Schwarze Holzameise (Lasius fuliginosus) und die Roßameise (Camponotus herculeanus;Schuppenameisen). Erstere zerkleinert Holz- und Erdmaterialien und durchtränkt diese geknetete Kartonsubstanz mit aus dem Kropf hervorgewürgtem Honigtau. Diese Baumasse enthält bis zu 50% Zucker. Darauf züchten sie den Pilz Cladosporium myrmecophilum (Art der Gattung Cladosporium), der durch seine Hyphen den Nestwänden Stabilität verleiht. Die großen Roßameisen nagen ausgeprägte Nestkammersysteme ("Hängende Gärten") in totem und lebendem Holz, bei uns vor allem in Fichten. 4) Vor allem in den Tropen bauen viele Ameisen frei hängende Kartonnester ( vgl. Abb. ). 5) kleinere Arten (z. B. die vielen Vertreter der Knotenameisen-Gattung Leptothorax) nutzen meist vorgegebene Höhlungen im Holz (Bohrgänge von Larven usw.), Schneckenschalen, Eicheln und anderes. 6) Von den Weberameisen werden von einer einzigen Brutkolonie oft über viele Bäume verteilt umfangreiche Blattnester angelegt ( vgl. Abb. ). Dazu werden lebende Blätter mit Spinnfäden der Larven zusammengesponnen. 7) Besondere Ameisenwohnungen stellen von Pflanzen vorgegebene, in der Evolution auch eigens zu diesem Zweck entstandene Hohlräume und Höhlungen (Domatien;Ameisenpflanzen). 8) Gänzlich ohne feste Nester sind die Treiberameisen der Tropen. Lediglich zur Rast am Tage oder zur intensiveren Brutversorgung werden aus sich verklammernden Ameisen "lebende Biwaks" angelegt.
Die Fortpflanzung erfolgt durch die bei uns meist im Laufe des Sommers auftretenden, meist geflügelten Geschlechtstiere. Bei starken Völkern kommen sie oft in Schwärmen vor und sammeln sich an exponierten Geländepunkten. Die Geschlechterfindung erfolgt über Sexuallockstoffe beider Geschlechter. Lasius- und Camponotus-Arten versprühen nach dem Verlassen des Nestes ihre Mandibeldrüsensekrete (Terpene und Terpenderivate), Königinnen geben aus ihren Gift- und Dufourschen Drüsen andere Lockstoffe ab, die dann die Männchen stimulieren. Die Begattung erfolgt oft während eines Hochzeitsflugs, aber auch am Boden. Wie oft einzelne Weibchen begattet werden, ist in der Regel nicht bekannt. Nach der Begattung stirbt das Männchen; die potentielle Königin wirft ihre Flügel ab und beginnt mit der Nestgründung. Bei Ameisen kommen drei unterschiedliche Typen einer Nestgründung ( vgl. Abb. ) vor. 1) Unabhängige Nestgründung: begattete Weibchen gründen selbst ein eigenes neues Nest; dieser Typ ist mit Varianten die häufigste Form (in Mitteleuropa bei 65% der Arten): Ein einziges begattetes Weibchen sucht sich einen Schlupfwinkel, legt eine kleine Höhlung (claustra) an und legt einen Schub Eier. Die Larven werden mit Kropfnahrung gefüttert, die Nahrung stammt entweder aus den eigenen Körperreserven oder wird (selten) durch Nahrungssuche herbeigeschafft. Mit den ersten geschlüpften Arbeiterinnen wird langsam der Staat gegründet. Es können auch mehrere Königinnen zusammen ein Nest gründen und alle Eier legen. Der später resultierende Staat ist dann entweder polygyn oder durch Kämpfe zwischen den Königinnen schließlich monogyn. 2) Abhängige Nestgründung: begattete Königinnen ziehen nicht allein die Brut groß, sondern gehen dazu in andere, bereits bestehende Staaten. Auch gibt es zahlreiche Varianten: a) Ein abhängiges Weibchen geht zu einem unabhängigen Weibchen einer anderen Art; letzteres zieht dann beide Bruten groß. Das Ergebnis ist ein Mischvolk beider Arten. Dies bleibt entweder so, oder die abhängige Königin tötet die unabhängige, so daß das Volk schließlich nur noch aus Arbeiterinnen der abhängigen Art besteht. Solche permanenten Mischvölker treten zwischen der Säbelameise (Strongylognathus testaceus) und der Rasenameise (Tetramorium caespitum;Knotenameisen) auf. Nur zeitweise gemischte Völker dieser Genese beobachtet man zwischen Formica sanguinea und Formica fusca (Schuppenameisen) oder monogynen Nestern von Formica rufa. b) Ein abhängiges Weibchen läßt sich vom Volk derselben Art adoptieren: bei polygynen Völkern von Formica rufa. c) Ein abhängiges Weibchen dringt in ein artfremdes Nest ein und tötet dessen Königin: Formica sanguinea bei Formica fusca, auch einige Lasius-Arten. d) Ein abhängiges Weibchen raubt die Puppen einer anderen Art; die schlüpfenden Arbeiterinnen dienen als Sklaven: Formica sanguinea bei Formica fusca. e) Ein abhängiges Weibchen dringt in ein artfremdes Nest ein, tötet alles außer dessen Puppen und zum Teil dessen große Larven: Sklavenjäger Harpagoxenus sublaevis bei Leptothorax-Arten. f) wie der Fall c), aber artfremde Brut wird durch Raubzüge ständig erneuert, da die Sklavenhalter aufgrund ihrer Mandibelform nicht in der Lage sind, selbst zu fressen oder Nestbautätigkeiten auszuführen: Amazonenameise Polyergus bei Formica fusca und Formica rufibarbis oder Epimyrma ravouxi bei Leptothorax-Arten (Knotenameisen). g) Echter Brutparasitismus: der arbeiterinnenlose Sozialparasit Anergates atratulus (Knotenameisen) geht in königinnenlose Nester von Tetramorium-Arten (Rasenameisen) hinein und legt dort sehr viele Eier, die von den Wirtsameisen großgezogen werden. 3) Nestteilungen: Bildung von Tochterkolonien (Soziotomie) tritt bei individuenstarken polygynen Arten auf. Hier sondert sich ein Teil des Volkes mit einer oder mehreren Königinnen ab. Die Neugründungen (Ableger) können noch lange über Straßen in Verbindung stehen. Die Larven ( vgl. Abb. ) sind madenförmig, ohne Beine und Augen, weichhäutig, weiß bis gelblich. Die Ernährung erfolgt ausschließlich durch die Arbeiterinnen durch Kropffütterung; larvale Entwicklung über 3–5 Stadien von 4 Wochen bis 2 oder 3 Jahre. Die Verpuppung erfolgt bei ursprünglicheren Gruppen (z. B. Schuppenameisen) in einem Gespinstkokon (fälschlich als "Ameiseneier" bezeichnet), bei abgeleiteten Formen ohne Kokon.
Die Ameisen besiedeln fast alle Biotope der Erde; für den Menschen sind sie von erheblicher Bedeutung. Als Vertilger von Schadinsekten ist die Rote Waldameise dem Menschen nützlich; die Inhaltsstoffe der Giftdrüsen werden als Heilmittel verwendet und die Honigtöpfe mancher Arten gegessen. Weitaus bedeutender sind die Ameisen jedoch als Schädlinge des Menschen. In Mitteleuropa sind sie in Häusern und Gärten und beim Naschen an Vorräten meist nur lästig, auch die Blattlaushaltung richtet selten großen Schaden an. In den Tropen jedoch können Ameisen zur existentiellen Bedrohung für den Menschen werden, wenn Blattschneiderameisen in wenigen Stunden eine Plantage entlauben, Ernteameisen einen großen Teil der Getreideernte in ihren eigenen Speichern verschwinden lassen und ein Strom hunderttausender Treiberameisen alles Lebendige vernichtet und frißt, was nicht rechtzeitig fliehen kann. Aggression, anonymer Verband, Escherich (K.L.), Forel (A.H.), Müller (F.), Revier, Wasmann (E.) Ameisen I
Ameisen II
).

H.P./G.L.

Lit.:Dumpert, K.: Das Sozialleben der Ameisen. Berlin ²1994. Hölldobler, B., Wilson, E.O.: The Ants. Cambridge 1990. Hölldobler, B., Wilson, E.O.: Ameisen. Die Entdeckung einer faszinierenden Welt. Basel 1995. Seifert, B.: Ameisen beobachten, bestimmen. Augsburg 1996. Skinner, G.J., Allen, G.W.: Ants. Naturalists' Handbook 24. Slough 1996.