Fadenwürmer, Nematoden, Nematoda, Nematodes, artenreichste Klasse der Schlauchwürmer (Nemathelminthes), bisweilen als eigener Stamm Nemata angesehen; weltweit verbreitet in fast allen Biotopen; freilebende und parasitische Vertreter. Faden- bis spindelförmig, meist getrenntgeschlechtig; Körperlänge im allgemeinen zwischen 1 mm und 3 mm, besonders kleine Arten nur 0,2 mm; größte Art 8 m lang (Placentonema gigantissima, Parasit in der Placenta des Pottwals). Bisher wurden ca. 20000 Arten in 2000 Gattungen beschrieben. Aufgrund der Zahl der jährlichen Neubeschreibungen und angesichts der Tatsache, daß in vielen Insekten artspezifisch parasitierende Fadenwürmer vorkommen, ist mit 500000 Arten zu rechnen. Demnach sind die Fadenwürmer die artenreichste Tiergruppe nach den Insekten (Biodiversität, Abb.); hinsichtlich des Individuenreichtums stehen sie sogar vor den Insekten. – Trotz Anpassung der verschiedenen Fadenwürmer-Gruppen an unterschiedliche und oft extreme Biotope haben sie fast alle einen relativ einheitlichen Körperbau ( ü vgl. Abb. ). Wichtigster Merkmalskomplex ist der mit einer dicken Cuticula versehene Hautmuskelschlauch (nur Längsmuskeln), der bei größeren Arten eine unter Druck stehende Leibeshöhle umschließt. Dies ist einzigartig im Tierreich, führt zu charakteristischen Schlängelbewegungen und ist korreliert mit folgenden 3 Negativmerkmalen: es fehlen Cilien (abgesehen von ciliären Elementen in Sinneszellen), Blutgefäße und Atmungsorgane. – Systematik ( ü vgl. Tab. ): Die Unterklasse Adenophorea ist wohl nur ein paraphyletisches Taxon (phylogenetische Systematik), da die für sie kennzeichnenden Klebdrüsen am Schwanz auch bei anderen Nemathelminthen vorkommen. Die Unterklasse Secernentea (früher „Phasmidia“) ist durch den Besitz von sog. Phasmiden charakterisiert (1 Paar kleiner Drüsen am Hinterende, wohl zugleich chemorezeptorische Funktion) und enthält überwiegend parasitische Vertreter. Sowohl der seit einem Jahrhundert in der Mediziner- und Biologen-Ausbildung vorgestellte Ascaris (Spulwurm) als auch der moderne Modellorganismus Caenorhabditis elegans gehören zu dieser Gruppe und haben dadurch das Bild geprägt, das man von Fadenwürmern hat. Auch die nachfolgenden Beschreibungen beziehen sich meist auf die Secernentea. – Die Stellung der Fadenwürmer im System der Metazoen ist unklar (Nemathelminthes).
Anatomie: Die Cuticula besteht aus mehreren Lagen von unterschiedlich orientierten Kollagenfibrillen, wodurch sie sehr fest, aber trotzdem biegsam ist. (Chitin kommt bei Fadenwürmern nur in der Eihülle vor.) In der darunterliegenden Hypodermis (Epidermis, die eine Cuticula abgeschieden hat) kommt es oft zur Auflösung der Zellgrenzen, d.h., es entsteht ein Syncytium. Die Muskulatur besteht nur aus Längsmuskelzellen. Ventral, dorsal und lateral bildet die Hypodermis nach innen vorspringende Wülste (Epithelleisten), wodurch die Muskulatur in 2 ventrale und 2 dorsale Felder geteilt wird. Bei vielen Adenophorea gibt es in den lateralen Leisten einzellige Drüsen, einzeln nach außen mündend, außerdem eine ein- bis mehrzellige Ventraldrüse; von dieser leitet sich das sog. „Exkretionssystem“ (wohl nur Ionenregulation) der Secernentea ab: wenige Zellen, die in die lateralen Leisten Kanäle entsenden, mit einer Querverbindung (daher die Bezeichnung „H-System“; H-Zelle), von dort ein feiner Kanal zur unpaaren ventralen Öffnung. In der ventralen und dorsalen Leiste läuft je ein Nervenstrang mit gangliösen Zentren, trotzdem bisweilen als Markstrang bezeichnet. Das „Gehirn“ ist ein Nervenring um den Pharynx (Schlundring), von dem aus die Kopfsensillen einzeln innerviert sind. Im Gegensatz zu fast allen anderen Tiergruppen gibt es keine motorische Innervierung der Muskelzellen, sondern umgekehrt ziehen Fortsätze der Muskelzellen zu den Nervensträngen. Folgende Sinnesorgane kommen vor: Borsten bzw. Papillen am Vorderende, oft in charakteristischer 6 + 6 + 4-Anordnung, überwiegend mechanorezeptorisch; lateral am Kopf 2 große chemorezeptorische Seitenorgane (Amphiden); vereinzelt weitere Borsten oder Papillen am übrigen Körper, z.B. die Deiriden; schließlich gibt es Caudalpapillen, die besonders bei Männchen prä- und postanal stehen und im Zusammenhang mit der Kopulation stehen ( ü vgl. Abb. Bursa: Sinnespapillen strahlenförmig). Wenige marine Fadenwürmer haben Ocellen. – Am Hinterende liegen auch die Schwanzdrüsen (Klebdrüsen, meist 3, zum Festheften am Substrat) bzw. das Paar Phasmiden (Drüsen, wohl mit chemorezeptorischer Funktion). Der Mund liegt terminal (nicht ventral wie bei den meisten Bilateria), oft umgeben von 6 oder 3 „Lippen“ (wenn 3, dann stets 1 dorsal und 2 subventral). Der Darmtrakt (bei einigen Parasiten vollständig reduziert) beginnt mit einer mehr oder weniger geräumigen Mundhöhle, bei räuberischen Arten mit Zähnen (Odontia), bei Pflanzenparasiten mit vorstreckbaren Stacheln: konvergent Odontostyl bei Dorylaimus, Stomatostyl bei den Tylenchida. Daran anschließend der bisweilen in mehrere Abschnitte untergliederte Pharynx (oft „Oesophagus“ genannt), der wie die Mundhöhle ektodermal und dementsprechend mit Cuticula ausgekleidet ist; sein Lumen ist im Querschnitt dreistrahlig; radial angeordnete Muskeln machen ihn zu einem Pumporgan (Saug- und Druckwirkung), besondere Klappen im hintersten Abschnitt (Pharynx-Bulbus) wirken als Ventile. Der entodermale Mitteldarm ist gestreckt und hat keine Falten (selten einen Blindsack); das einschichtige Epithel hat Mikrovilli zur Oberflächenvergrößerung. Der Transport des Nahrungsbreies wird überwiegend durch den Pharynx erreicht („Saug- und Stopf-Pharynx“). Als Folge dieses besonderen Mechanismus sind Cilien im Darm entbehrlich (wie auch sonst im Körper); auch Muskelzellen fehlen fast völlig (Caenorhabditis elegans, Abb.). Der kurze ektodermale Enddarm ist mit Cuticula ausgekleidet; bei erwachsenen Männchen dient er zugleich als Geschlechtsausführgang („Kloake“), dessen Epithel in Einstülpungen besondere Cuticular-Bildungen erzeugt, den Spicular-Apparat (vgl. Fortpflanzung). Bei vielen Nematoden, vor allem bei den kleinen Vertretern, gibt es keine Leibeshöhle: Darm und Gonaden berühren also die Muskulatur des Hautmuskelschlauchs. Vor allem bei größeren Vertretern, z.B. Ascaris, entsteht aber im Laufe der Ontogenese zwischen Hautmuskelschlauch, Darm und Gonaden das sog. Pseudocoel (Pseudocoelomata), wie es auch hier im Querschnitt abgebildet ist ( ü vgl. Abb. Querschnitt): zu betonen ist, daß die genannten Organe nicht durch Coelom-Epithelien gegen dieses Pseudocoel abgegrenzt sind, also anders als beim echten Coelom z.B. der Ringelwürmer. Blutgefäße und Atmungsorgane fehlen völlig.
Fortpflanzung und Entwicklung: Im ursprünglichen Zustand sind die Gonaden wohl in beiden Geschlechtern paarig; Männchen der Secernentea stets mit nur 1 Hoden; Weibchen meist mit 2 entgegengesetzt orientierten Ovarien („amphidelph“), seltener mit 1 Ovar („monodelph“). Hoden, Samenblase, Vas deferens, Ejakulationskanal, Kloake mit Spicular-Apparat (ursprünglich 1 Paar Spicula und 1 Gubernaculum als „Gleitschiene“) bzw. Ovar, Ovidukt, Receptaculum (= Spermatheka), Uterus, Vagina, Vulva (die stets unpaare weibliche Geschlechtsöffnung) folgen aufeinander, oft weniger deutlich getrennt als in der Abb. dargestellt ( ü vgl. Abb. ). Bemerkenswert ist das Fehlen von Flagellen auch in den Spermien, die meist amöboid beweglich sind und die in Größe und Form von Gattung zu Gattung sehr unterschiedlich sein können (Spermien, Abb.). Bei der Kopulation heftet sich das Männchen am Weibchen fest; bei vielen Secernentea sind dafür besondere Saugnäpfe oder in der Schwanzgegend seitlich abstehende Hautlappen (Bursa copulatrix) mit vielen Mechanorezeptoren ausgebildet. Die Spicula werden durch die Vulva in die Vagina vorgestoßen, weiten sie und erlauben die Injektion der dann meist noch unbeweglichen Spermien, die später aktiv das Receptaculum aufsuchen. Die Besamung (Plasmogamie) findet vor den Reifeteilungen statt, danach die Befruchtung und die Bildung der Eischale. Die Furchung ist streng determiniert (Mosaik-Furchung), d.h., das Schicksal jeder Furchungszelle ist genau festgelegt (Caenorhabditis elegans [Abb.], Zellgenealogie). Bei manchen Fadenwürmern wird der vollständige Chromosomensatz nur in der Keimbahn weitergegeben, während es in den somatischen Zellen zur Chromatindiminution kommt (Chromosomendiminution). Oft findet sich Ovoviviparie; viele freilebende Fadenwürmer produzieren weniger als 100 Eier. Manche Parasiten hingegen sind „Eier-Millionäre“: z.B. produziert ein Ascaris-Weibchen in seinen beiden Ovarien, die mehrmals so lang wie das ganze Tier sind und deshalb nur hin- und hergewunden im Pseudocoel Platz finden, im Laufe eines Jahres über 50 Millionen Eier. Zellteilungen laufen fast nur in der Embryonalentwicklung ab, d.h. vor dem Schlüpfen; das weitere Wachstum beruht überwiegend nur auf Zellvergrößerung; die determinierte Furchung führt deshalb zu Eutelie (Zellkonstanz, Caenorhabditis elegans [Tab.]). Bis zum Erreichen der Geschlechtsreife werden 4 Juvenilstadien durchlaufen. Die Bezeichnung Larve hat sich eingebürgert, obwohl es streng genommen keine Larven sind, denn es gibt keine Larval-Organe: Die Jugendstadien sehen, bis auf das Fehlen der Fortpflanzungsorgane, wie verkleinerte Erwachsene aus, jedoch mit relativ großem Pharynx, der von Häutung zu Häutung relativ kleiner wird, also „negativ allometrisch“ (Allometrie) wächst (Caenorhabditis elegans, Abb. 1). Bis zum Adultstadium laufen 4 Häutungen ab, wobei auch die Pharynx-Cuticula, gegebenenfalls einschließlich der Zähne oder Stacheln, mitgehäutet wird. Bei vielen saprobionten oder parasitischen Fadenwürmern ist das 3. Larvenstadium („L3“) fakultativ oder obligat eine Dauerlarve, meist im Schutze der noch anhängenden L2-Cuticula (also doppelt eingehüllt), oder die L3 ist das infizierende Stadium (z.B. Hakenwurm; Parasitismus III). Die Lebensdauer beträgt im allgemeinen einige Tage bis wenige Monate, bei Wirbeltier-Parasiten bis über 15 Jahre (manche Filarien).
Lebensweise und Vorkommen: Die charakteristische schlängelnde Fortbewegung beruht auf der abwechselnden Kontraktion der dorsalen und der ventralen Muskelzellen eines Körperabschnitts, wobei die myogenen Erregungen über die Muskelzellfortsätze koordiniert sind. Das Schlängeln erfolgt demnach in der Dorsoventralebene (Medianebene); bei der Fortbewegung über eine Fläche liegt deshalb ein Fadenwurm stets auf der Seite, ganz im Gegensatz zu den Schlangen. Der Antagonist der Längsmuskulatur ist nicht, wie z.B. bei Ringelwürmern, eine Ringmuskulatur, sondern einerseits die elastische Rückstellkraft des Cuticula-Schlauchs (besonders stark, wenn es ein Pseudocoel mit hohem Turgor gibt; Hydroskelett), andererseits die Längsmuskulatur der jeweils anderen Körperhälfte. Dieser Mechanismus ist einzigartig im Tierreich! Nur wenige Fadenwürmer haben eine andere Fortbewegung: mit Haft- oder Stelzborsten (Desmoscolex; ü vgl. Abb. ), zum Teil spannerraupenartig (Draconema, Epsilonema). – Fadenwürmer kommen fast überall vor, sogar im Tiefseeschlamm, in antarktischen Böden, in über 50 °C heißen Quellen, in Säure von pH 2 (Essigälchen), in Pharynx-Drüsen von Ameisen, in fast allen Organen von Wirbeltieren, sogar in der Tränenflüssigkeit von Nagetieren und selbst in aufgeweichten Bierdeckeln (Panagrellus). Sie treten oft in sehr großer Individuenzahl auf; z.B. wurden im Rinderdarm 0,5 Millionen Strongylida undin Eichenwäldern unter 1 m² Bodenfläche ca. 10 Millionen Boden-Nematoden festgestellt (Bodenorganismen, Tab.). Für die Besiedlung ephemerer Substrate, z.B. Kothaufen, ist die Phoresie (Winkverhalten) notwendig. Da in derartigen Substraten oft Sauerstoffarmut und hohe Temperaturen herrschen, mußten die Saprobionten auch früher entsprechend angepaßt sein; ihre Anpassungen (Adaptationen) waren zugleich „Präadaptationen“ (Prädisposition) an das Leben als Endoparasiten von Warmblütern. Dieser Schritt ist in der Evolution wahrscheinlich mehrmals konvergent (Konvergenz) geschehen.
Medizinische und wirtschaftliche Bedeutung: Besonders in den Tropen und Subtropen sind gewisse Fadenwürmer gefährliche Parasiten für Menschen ( ü vgl. Infobox und ü vgl. Abb. ) und Haustiere, viel bedeutender als Bandwürmer (Filariasis; Parasitismus). Manche Fadenwürmer sind Pflanzenparasiten (Dorylaimus, Tylenchida: z.B. Rübenälchen) undrichten auch in den gemäßigten Breiten in der Landwirtschaft großen Schaden an (Gartenschädlinge). Der Kiefernholznematode Bursaphelenchus xylophilus (Tylenchida) wurde wahrscheinlich vor etwa hundert Jahren von Nordamerika nach Japan verschleppt und hat dort in den letzten Jahrzehnten ganze Kiefernwälder zum Absterben gebracht; kürzlich wurde er in Portugal festgestellt. Andererseits werden Insekten-parasitische Fadenwürmer in der biologischen Schädlingsbekämpfung eingesetzt, z.B. Neoaplectana undSteinernema. Bütschli (O.), Darm, Enterocoeltheorie, Infektionskrankheiten, Nematizide, Spermien.

U.W.

Lit.:Bird, A.F., Bird, J.: The Structure of Nematodes. San Diego ²1991. Chitwood, B.G., Chitwood, M.B.: Introduction to Nematology. Baltimore 1974. Harrison, F.W., Ruppert, E.E.: Microscopic Anatomy of Invertebrates (Vol.4). New York 1991. Hartwich, G.: Rhabditida und Ascaridida. Schlauchwürmer, Nemathelminthes: Rund- und Fadenwürmer, Nematoda. Parasitische Rundwürmer von Wirbeltieren. Jena 1994. Maggenti, A.: General Nematology. New York/Heidelberg 1981. Mehlhorn, H., Piekarski, G.: Grundriß der Parasitenkunde. Stuttgart ⁵1998. Nicholas, W.L.: The biology of free-living nematodes. Oxford ²1984. Poinar, G.O.: The Natural History of Nematodes. Englewood Cliffs 1983. Westheide, W., Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Stuttgart 1996.

Fadenwürmer

Anatomie:
a Seitenansicht eines Weibchens, b eines Männchens (schematisiert); c Vorderende (Frontalansicht); d Schwanzregion eines Männchens (Ventralansicht), eines Vertreters mit Bursa und distal verwachsenen Spicula; e, f Pharynx-Querschnitte, e: Ruhestellung: Pharynx-Lumen eng, f: Saugwirkung: Muskulatur kontrahiert, dadurch Pharynx-Lumen erweitert; g Querschnitt durch mittlere Körperregion eines Weibchens.
A Ala (Cuticular-Flügel), Af After, Am Amphid (Seitenorgan), B Bursa copulatrix, C Cuticula, Cp Caudal-Papillen, Ej Ejakulationskanal (muskulös), Ex Exkretionskanal in lateraler Epithelleiste, G Gubernaculum, H Hoden, Hy Hypodermis, K Kloake, L „Lippe“, M Mund, Md Mitteldarm, Mf Fortsatz einer Muskelzelle, Mk kontraktiler Bereich einer Muskelzelle, Nd Nerv (in dorsaler Epithelleiste), Nv Nerv (in ventraler Epithelleiste), O Ovar (Oogonien und Oocyten), Od Ovidukt, P Pharynx, Pb Pharynx-Bulbus, Ph Phasmid (nur bei Secernentea!), R Rhachis, Rc Receptaculum seminis, S 6+6+4 Sinnesborsten, Sa Samenblase mit Spermien, Sd Schwanzdrüsen (nur bei Adenophorea!), Sp Spiculum (meist paarig), U Uterus mit unterschiedlich weit entwickelten Eiern, V Vagina und Vulva (mehr oder weniger muskulös), Vd Vas deferens (mehr oder weniger drüsig)

Fadenwürmer

Desmoscolex, 0,2–0,3 mm lang, freilebend; Ansicht von der Seite. Die auf der Cuticula haftenden Fremdkörper betonen die für Fadenwürmer völlig untypische Ringelung.

Fadenwürmer

Einige parasitische Fadenwürmer des Menschen in natürlicher Größe:
aOnchocerca (Filarien, Onchocerca), bTrichinella (Trichine), cEnterobius (Madenwurm), dAncylostoma (Hakenwurm), eTrichuris (Peitschenwurm)