Thylakoide, das Endomembransystem der Chloroplasten, in dem die fotosynthetischen Lichtreaktionen ablaufen. Ihre Membranen enthalten deshalb auch Chlorophylle und Carotinoide als Fotosynthesepigmente. Der Begriff T. wird auch für die intracytoplasmatischen Membranen von Cyanobakterien und fototrophen Bakterien verwendet. Die T. der Chloroplasten leiten sich von der inneren Hüllmembran ab, stehen mit dieser jedoch nicht mehr in Verbindung, sodass sie als dritte plastidäre Membran aufgefasst werden können. Sie liegen entweder einzeln im Stroma (Stromathylakoide) oder aber zu mehreren Membranstapeln (Grana) zusmmengefasst und bilden ein von der Thylakoidmembran umgebenes, geschlossenes System, dessen Inneres als Thylakoidlumen bezeichnet wird. ( vgl. Abb. ) T. unterscheiden sich in Bezug auf das Lipidmuster deutlich von pro- und eukaryotischen Plasmamembranen und der inneren Mitochondrienmembran, da sie vor allem Galactolipide und Sulfolipide enthalten. Die für die chemischen Prozesse der Lichtreaktionen erforderlichen Proteinkomplexe für den Elektronen- und Protonentransport (Fotosysteme PS I und PS II, Cytochrom b₆f-Komplex, ATPase) und die Elektronen übertragenden Proteine (Plastochinon) sind größtenteils integrale Bestandteile der T.-Membran. Dabei kommt es wie bei anderen Energie konservierenden Membranen (z.B. Mitochondrien) auch zu einer vektoriellen Anordnung in der Membran, sodass bestimmte Prozesse nur an der Stromaseite, andere hingegen an der dem Lumen zugewandten Seite ablaufen.

Die an der Fotosynthese beteiligten Komplexe sind bei höheren Pflanzen nicht gleichmäßig in den Thylakoiden verteilt. Untersuchungen mittels Gefrierätztechnik ergaben, dass eine laterale Unsymmetrie der Verteilung von PS I, PS II und der ATPasen besteht. PS II kommt vor allem in den Grana vor, wohingegen PS I und ATPasen in den Stromathylakoiden lokalisiert sind. Um eine gleichmäßige Bestrahlung beider Fotosysteme zu gewährleisten, kommt es in der Thylakoidmembran zudem zu einer lateralen Wanderung der Lichtsammelkomplexe des PS II (LHC II) zwischen beiden Fotosystemen. Schließlich sind Pflanzen dazu in der Lage, das Verhältnis von Grana- zu Stromathylakoiden in Abhängigkeit von den Lichtverhältnissen zu verändern; Schattenblätter zeichnen sich durch deutlich stärker ausgebildete Grana aus als Sonnenblätter. ( vgl. Abb. )

Thylakoide: Schematische Übersicht der inneren Organisation eines Chloroplasten; die Stromathylakoide und Granabereiche sind deutlich zu erkennen

Thylakoide: Die Anordnung der Elektronentransportkette in der Thylakoidmembran. Am Fotosystem II wird das einfallende Licht von Antennenpigmenten (AP) und vom Lichtsammelkomplex (LHC von engl. light harvesting complex) gesammelt und zum Reaktionszentrum P₆₈₀ weitergeleitet. Dort wird H₂O unter Einwirkung von Licht gespalten und dabei O₂ gebildet und Protonen freigesetzt. Die Elektronen werden über den Chinonpool zum Cytochrom-bf-Komplex transportiert und weitere Protonen vom Stroma in das Thylakoidlumen gepumpt. Im Fotosystem I findet die zweite Lichtreaktion statt, wobei das Licht von Antennenpigmenten zum Reaktionszentrum P₇₀₀ geleitet wird. Die Elektronen werden auf NADP⁺ übertragen, das dabei zu NADPH reduziert wird. Auch dieser Prozess führt zur Einschleusung von Protonen aus dem Stroma ins Thylakoidlumen. Das so aufgebaute elektrochemische Potenzial über die Thylakoidmembran wird zur Synthese von ATP genutzt