Lexikon der Biologie: Saugwürmer
Saugwürmer, Trematoden, Trematoda, nach früherer Systematik Klasse der Plattwürmer, der man bisher die als Ordnungen oder Unterklassen geführten Aspidobothrea (Aspidobothria, Aspidobothrii, Aspidogastrea), Digenea und Monogenea zuordnete. Aufgrund der jedoch erheblichen morphologischen und entwicklungsbiologischen Unterschiede war diese Einteilung schon lange strittig. Mit Ax (1984) und Ehlers (1985) wird ein auf cytomorphologischen, vor allem feinstrukturellen Merkmalen beruhendes und mit Hilfe der Hennigschen Methode (phylogenetische Systematik) erarbeitetes System vorgestellt, in dem nur noch die Aspidobothrea und die Digenea als Trematoda betrachtet ( ü vgl. Tab. ) und die Monogenea mit den Cestoda (Bandwürmer) als Cercomeromorpha (Cercomeromorphae), einem von Bychowsky (1937) eingeführten Taxon, vereinigt werden. Gleich, ob man die Saugwürmer als Trematoda im alten oder im neuen Sinne auffaßt, in jedem Fall gilt folgende Beschreibung: Saugwürmer leben ausschließlich als Parasiten auf der Körperoberfläche oder im Innern (Darm, Leber, Urogenitalsystem) von Weich- und Wirbeltieren sowie des Menschen. Bei den Digenea, die ja einen Generationswechsel mit einem obligaten Wirtswechsel durchlaufen, ist der Endwirt stets ein Wirbeltier, in dem der Parasit geschlechtsreif wird. Als 1. Zwischenwirt dienen vor allem Schnecken (Fasciolasis [Abb.], Leucochloridium [Abb.]), als 2. oder gar 3. Zwischenwirt neben Schnecken auch Muscheln, Gliederfüßer, Kaulquappen, Fische und Wasserpflanzen ( ü vgl. Abb. 1 ). Besondere Kennzeichen sind die Haftorgane, vor allem muskulöse Saugscheiben und Saugnäpfe, im typischen Fall ein Mund- und ein Bauchsaugnapf. – Die äußere Begrenzung des Hautmuskelschlauchs der adulten Saugwürmer ist ein Tegument, d.h. der epithelial ausgebreitete Anteil der syncytialen Epidermis, deren Perikaryen subepithelial, unter der Muskulatur im Parenchym liegen. Als Neodermis ( ü vgl. Abb. 2 ) stellt diese Epidermis die entscheidende Autapomorphie (Apomorphie) für die daher als Monophylum aufgefaßten und folglich als Neodermata benannten Trematoda und Cercomeromorphae dar. Die stets unbewimperte Neodermis trägt bei den Aspidobothrea kurze, knopfartige Oberflächenvergrößerungen der Zellmembran, die im Gegensatz zu den Mikrovilli der Monogenea und der meisten Bandwürmer als Mikrotuberkel bezeichnet werden. Bei vielen Digenea sind im Tegument, also intraepidermal bzw. intraneodermal, Stacheln aus hexagonal angeordneten Actinfilamenten eingelagert, die über das Oberflächenniveau des Teguments hinausragen. Sie werden als Anheftungsstrukturen gedeutet. Der – wie für Plattwürmer typisch – fast immer ohne After endende Darm beginnt rostral mit einer meist ein wenig ventral gelegenen Mundöffnung, die in einen muskulösen Pharynx mit anschließendem kurzem Oesophagus übergeht und sich dann in 2 einfache Schenkel gabelt. Nur bei großen Formen, wie z.B. Fasciola hepatica (Großer Leberegel), ist der Darm reich verzweigt (Verdauung II). Ein Blutgefäßsystem fehlt – auch dies ein Kennzeichen aller Plattwürmer. Die Exkretion wird von einem meist weit verzweigten Protonephridialsystem besorgt, das in 1 oder 2, fast immer terminalen Exkretionsporen mündet ( Exkretionsorgane ). – Das Nervensystem besteht aus einem hinter dem Mundsaugnapf liegenden paarigen Cerebralganglion und 6 von ihm ausgehenden Marksträngen, die, durch ringförmige Kommissuren miteinander verbunden, ein Orthogon bilden ( Nervensystem I ). Sinneszellen sind über die gesamte Körperoberfläche verteilt; gehäuft findet man sie im Bereich der Saugnäpfe. Die frei schwimmenden Larven tragen Augen in Form von Pigmentbecherocellen. – Die meist zwittrigen Geschlechtsorgane bestehen aus 1, 2 oder mehreren Hoden, im allgemeinen einem Ovarium und meist paarigen Vitellarien (Geschlechtsorgane [Abb.]). Aus dem Ovar gelangen die Eizellen über einen Ovidukt in den als Ootyp bezeichneten Anfangsteil des Uterus. Hier werden die Eizellen besamt und jede mit mehreren bis vielen (bei Fasciola ca. 30) Dotterzellen versehen und in eine Schale gehüllt (ektolecithale = zusammengesetzte Eier). Das Material für die Eischale wird auch von den Dotterzellen abgeschieden. Die Samenzellen sind Flagellospermien mit 2 axialen Filamentkomplexen und einer oder mehreren Reihen von Mikrotubuli, die unmittelbar unter der Geißelmembran angeordnet sind. Nach der Begattung, die über die Uterusmündung erfolgt, wandern die Spermatozoen durch den Uterus in das Receptaculum seminis. Eine Vagina fehlt, ein Laurerscher Kanal ist jedoch oft vorhanden. Die Eier der Aspidobothrea gelangen im allgemeinen ins Wasser, wo sie sich innerhalb von 3–4 Wochen zu Schwimmlarven entwickeln, die durch kleinere oder größere Cilienfelder ausgezeichnet sind. (Ausnahme: Die Larven von Aspidogaster conchicola sind unbewimpert; sie bewegen sich kriechend.) Im Wasser können die Larven 2 Tage überstehen, dann aber brauchen sie einen Wirt, in den sie offenbar perkutan eindringen. ü Plattwürmer .
D.Z.
Lit.:Ax, P.: Das Phylogenetische System. Stuttgart 1984. Ehlers, U.: Das Phylogenetische System der Plathelminthes. Stuttgart 1985. Mehlhorn, H.: Classis: Trematoda, Saugwürmer. In: R. Siewing: Lehrbuch der Zoologie, Bd. 2, Systematik. Stuttgart 31985. Odening, K.: 3. Überklasse Trematoda, Saugwürmer. In: A. Kaestner: Lehrbuch der Speziellen Zoologie. Stuttgart 1984. Xylander, W.: Neodermata. In: Westheide, W., Rieger, R. (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. Stuttgart 1996.
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Saugwürmer
Abb. 1: Entwicklung der Digenea von der freischwimmenden Erstlarve, dem Miracidium, bis zum geschlechtsreifen Adultus im Endwirt
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Saugwürmer
Abb. 2: Differenzierung der Neodermis bei den 3 Ordnungen (bzw. Unterklassen) der Saugwürmer
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