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Lexikon der Biologie: Shaker

Shakerm, Gen auf dem X-Chromosom von Drosophila melanogaster, das für ein spannungsgesteuertes K+-Kanalprotein (Kaliumkanäle) codiert ( vgl. Abb. a). Wenn man Shaker-Mutanten mit Ether narkotisiert (Narkose), zittern die Tiere heftig aufgrund einer defekten motorischen Steuerung. Nach Mutationen im Shaker-Locus entsteht in den Axonen bestimmter Neuronen (Nervenzelle) ein anomal langes Aktionspotential ( vgl. Abb. b). Dies beruht auf einer fehlerhaften Repolarisation der Membran wegen defekter K+-Kanäle, die sich normalerweise unmittelbar nach der Depolarisation öffnen. Aus dem Primärtranskript des Shaker-Gens entstehen nach alternativem Spleißen mindestens 5 verschiedene Polypeptide, die im Xenopus-Oocyten-Expressionssystem – vermutlich als Homotetramere – K+-Kanäle bilden. Diese sind unterschiedlich spannungsabhängig und transportieren in verschiedenem Ausmaß K+-Ionen. Aus diesem Grund können in einzelnen Neuronen wegen der unterschiedlichen Expression des Shaker-Gens verschiedene Aktionspotentiale entstehen. Darüber hinaus wurden bei Drosophila noch 3 weitere Gene gefunden, die homolog zum Shaker-Gen sind, nämlich Shal, Shaw und Shab. Während Shaker und Shal für K+-Ströme vom A-Typ verantwortlich sind, codieren Shaw und Shab für delayed-rectifier-K+-Kanäle. Heteromultimere als Kanalproteine wurden bisher noch nicht beobachtet. Im Unterschied zu Drosophila wird bei Säugern die Vielfalt der möglichen K+-Kanäle nicht durch alternatives Spleißen erreicht, sondern es liegen jeweils mehrere, zu einer Unterfamilie gehörende Gene vor. Bei der Maus kennt man 12 Shaker-Gene, 4 Shaw-Gene, 2 Shal-Gene und 1 Shab-Gen. Auch bei Weichtieren wurden Gene dieser 4 Unterfamilien gefunden.



Shaker

Das Shaker-Protein besteht aus 616 Aminosäuren, die 6 Transmembran-α-Helices bilden, wobei die Helix 4 – mit einer großen Zahl polarer Aminosäurereste – die Eigenschaft eines Spannungsfühlers hat. b Aktionspotentiale der Axone des Wildtyps und einer Shaker-Mutante von Drosophila. Bei der Mutante entsteht ein anomal verlängertes Aktionspotential aufgrund eines Defekts in einem K+-Kanalprotein, das für die Repolarisation benötigt wird.

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