Lexikon der Ernährung: alkoholische Gärung
alkoholische Gärung, Ealcoholic fermentation, anaerobe Bildung von Ethanol und Kohlendioxid aus Glucose. Sie findet in Mikroorganismen, v. a. Hefe, und in bestimmten pflanzlichen Geweben (v. a. Wurzeln) statt. Tiere besitzen keine Pyruvat-Decarboxylase und können deshalb keine a. G. durchführen. Bis zum Zwischenprodukt Pyruvat verläuft die a. G. über die gleichen Schritte, wie die Glycolyse. Pyruvat wird dann durch die Pyruvat-Decarboxylase (EC 4.1.1.1) zu Acetaldehyd decarboxyliert. Dieses wird durch die Alkohol-Dehydrogenase (EC 1.1.1.1, NADH + H+ abhängig) zu Ethanol reduziert. Bei fakultativen Anaerobiern wie der Hefe wird die a. G. durch Anwesenheit von Sauerstoff gehemmt (Pasteur-Effekt). Da die a. G. mit 2 ATP / Molekül Glucose energetisch ungünstiger ist als die Glycolyse (36 ATP / Molekül Glucose) wird bei verfügbarem Sauerstoff die Glycolyse bevorzugt. Anders betrachtet: Der Glucoseumsatz und damit die CO2-Entwicklung ist bei Sauerstoffmangel höher. Bei der a. G. für die Gewinnung alkoholischer Getränke bewirkt die Freisetzung des CO2 (welches schwerer als Luft ist) aus dem Gärgut, dass kein Luftsauerstoff mehr an das Gärgut gelangt. Bei der Hefeteigbereitung kann dies durch Abdecken erreicht werden. Die a. G. wird schon seit langem von den Menschen genutzt und mittlerweile in industriellem Maßstab durchgeführt (Biotechnologie). Die wichtigsten Substrate sind die Monosaccharide D-Glucose, D-Fructose, D-Mannose und gelegentlich D-Galactose. In manchen Fällen können die Disaccharide Saccharose und Maltose und das Polysaccharid Stärke als Substrat dienen. Eine Nebenreaktion der alkoholischen Gärung führt zur Bildung von Fuselölen.
Die einfache Gleichung der alkoholischen Gärung, 1 Glucose → 2 CO2 + 2 Ethanol, wurde bereits 1815 von Gay-Lussac aufgestellt. Um 1857 vertrat Pasteur die Auffassung, dass die a. G. an lebende Organismen gebunden ist („vitalistische Gärungstheorie“). Buchner widerlegte dies 1897 mit der Herstellung eines zellfreien Hefepresssaftes, der zur alkoholischen Gärung fähig war. Seine Entdeckung war gleichzeitig Ausgangspunkt für die moderne Enzymologie. Das ursprünglich als einheitlich aufgefasste Enzymsystem der alkoholischen Gärung wurde als „Zymase“ bezeichnet. 1905 wurde die Rolle des Phosphats bei der alkoholischen Gärung erstmals von Harden und Young beschrieben. 1912 stellte Neuberg das erste Gärungsschema auf, das 1933 von Embden und Meyerhof verändert wurde.
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