Ontogenese des Nervensystems [von griech. ta onta = das Seiende, gennan = erzeugen], Ontogenie des Nervensystems, Eontogenesis of the nervous system, Bezeichnung im weiteren Sinne für die Entwicklung des Nervensystems vom embryonalen Stadium bis hin zu Altersveränderungen (Altern) und Tod, mithin also sämtliche Veränderungen, die ein Nervensystem im Laufe eines individuellen Lebens erleidet; im engeren Sinne nur die Embryonalentwicklungdes Nervensystems ( siehe Zusatzinfo ). Die Ontogenesen der Nervensysteme der verschiedenen Tiergruppen unterscheiden sich ebenso drastisch wie deren Nervensysteme selbst. Bei den Chordatieren (Chordaten-Nervensystem) folgt die Ontogenese der Gestalt des Nervensystems (die Morphogenese) einem relativ einheitlichen Schema. Auf der Rückenseite des Embryos bildet sich unter dem induktiven Einfluß der Chorda dorsalis eine Verdickung im Ektoderm, die Neuralplatte. Diese verlängert und verschmälert sich, sinkt in die Tiefe und schließt sich zu einem Rohr (Neuralrohr; Neurulation), dessen Hohlraum sich zum Ventrikelsystem entwickeln wird. Eine Zeitlang steht dieser Ventrikelraum noch über vordere und hintere Öffnungen (Neuroporus) mit der Außenwelt in Verbindung. Bei den Cephalochordaten (Lanzettfische) ist die gestaltliche Entwicklung des Nervensystems damit schon abgeschlossen. Bei den Schädeltieren (Craniota) treten zusätzlich zur Neuralplatte noch weitere neurogene Gewebe im Ektoderm auf. Ihre Neuralplatte wird seitlich und vorn durch wulstartige Erhebungen, die Neuralwülste, vom allgemeinen Ektoderm abgegrenzt. Diese flankierenden Wülste werden bei den Wirbeltieren nur zum Teil in die Bildung des Neuralrohrs einbezogen, beträchtliche Anteile bleiben als Neuralleiste außerhalb des eigentlichen Neuralrohrs. Im Rumpf bilden die Zellen dieser Leiste die Hinterwurzelganglien der Spinalnerven, sämtliche Ganglien des peripheren Nervensystems (vegetative Ganglien) und sämtliche periphere Gliazellen. Auch die Pigmentzellen der Haut gehen aus ihnen hervor. Im späteren Kopfbereich bildet die Neuralleiste zusätzlich den größten Teil des Kopfskeletts. Im Ektoderm des späteren Kopfes treten außer der Neuralplatte und der Neuralleiste noch weitere neurogene Gewebe, die Plakoden auf. Diese werden zunächst als einzelne verdickte Bereiche an verschiedenen Stellen des Kopfektoderms sichtbar. Aus solchen Plakoden entstehen sowohl nicht-neuronale Strukturen, nämlich die Linsen der Augen und die Adenohypophyse, als auch große Sinnessysteme, nämlich das Hör- und Gleichgewichtsorgan, der Vestibulocochlearis, das Riechorgan und der Olfactorius, das mechano- und elektrorezeptive Seitenliniensystem (Seitenlinienorgane) und dessen Nerven und (vermutlich) die sensorischen (gustatorischen) Ganglien des Facialis, Glossopharyngeus und Vagus. Auch ein Teil des Trigeminusganglions soll aus einer Plakode hervorgehen. – Die Gestalt des Neuralrohrs, aus dem das Zentralnervensystem entsteht, entwickelt sich in Gehirn und Rückenmark unterschiedlich weiter. Das Rückenmark behält zeitlebens die Grundgestalt eines Rohrs bei, allerdings verdicken sich seine Wände gegenüber denen des Neuralrohrs mächtig, und sein zentraler Ventrikelraum – der Zentralkanal – kann vollständig verschlossen werden, so etwa beim Menschen. Die Anlage des Gehirns am Vorderende des Neuralrohrs ist zunächst ebenfalls mehr oder weniger rohrförmig, allerdings vor der Spitze der Chorda dorsalis scharf nach ventral abgeknickt (Mittelhirnbeuge). Das Neuralrohr des späteren Hirnbereichs erweitert sich rasch und entwickelt Einschnürungen und Auftreibungen, die als die Hirnbläschen bezeichnet werden (Chordaten-Nervensystem, Tab.). Die zunächst zweiblasige (Archencephalon und Deuterencephalon), in der Mittelhirnbeuge geknickte Gehirnanlage wandelt sich dabei sukzessive in ein mehr oder weniger gestrecktes Gehirn mit den fünf für Wirbeltiere typischen Hirnabschnitten (Telencephalon, Diencephalon, Mesencephalon, Metencephalon, Myelencephalon) um. Jeder dieser Hirnabschnitte besteht seinerseits aus einer verschiedenen Zahl von Unterabschnitten (Neuromere), die vermutlich genetisch spezifiziert sind (Hox). Im Zuge der Bildung dieser fünf großen Abschnitte wird die ursprünglich rohrförmige Gestalt des Gehirns stark verändert, indem verschiedene Hirngebiete unterschiedlich schnell an Volumen zunehmen. An vielen Stellen der ursprünglich rohrförmigen Gehirnanlage ergeben sich so Ausstülpungen (Evaginationen), Einstülpungen (Invaginationen) und Verdrehungen (Rotationen) des Wandmaterials des Neuralrohrs. – Die Ontogenese der histologischen Struktur (die Histogenese) des Nervensystems der Chordaten läuft ebenfalls relativ gleichförmig ab. Direkt nach der Neurulation besteht das Neuralrohr aus einem einschichtigen, epithelialen Zellverband aus Neuroepithelzellen (Neuroepithel). Diese Zellen, die einzigen mitotisch aktiven Zellen des Neuralrohrs, erzeugen die Vorläuferzellen fast aller Neurone (die Neuroblasten) und aller Makrogliazellen (die Glioblasten). Die Perikaryen all dieser Zellen bleiben zunächst in der ventrikelnahen (inneren) Zone des Neuralrohrs liegen; diese Region wird auch als die Matrixzone(Ventrikularschicht) des Neuralrohrs bezeichnet. Später jedoch sammeln sich die Neuroblasten in den oberen, ventrikelfernen Bereichen der Matrixzone, wo sie sich zu Neuronen differenzieren; es finden jedoch (kaum) noch Mitosen statt. Man bezeichnet diesen Bereich als Mantelzone (Mantelschicht). Die Neuroblasten der Mantelzone bilden bald axonische und dendritische Fortsätze, die die Mantelzone nach außen hin verlassen. Es entsteht so ein zunächst dünner Schleier aus weißer Substanz, der die äußere, ventrikelferne Oberfläche des Neuralrohrs bildet: er wird als Marginalzone oder -schleier(Marginalschicht) bezeichnet. Einige der Glioblasten in der Matrixzone entwickeln lange Ausläufer, die sowohl die ventrikuläre als auch die äußere Oberfläche des Neuralrohrs berühren und die dessen Dickenwachstum mitmachen. Ihre Ausläufer sehen aus wie die Speichen eines Rades, sie werden deshalb als radiäre Gliazellen bezeichnet. Die radiären Ausläufer spielen eine zentrale Rolle bei der Wanderung (Migration) der Neuroblasten (Nervenzellwanderung). Im Rückenmark kommt es nur in sehr beschränktem Ausmaß zu solchen Wanderungen, im Gehirn fast aller Wirbeltiere (Ausnahme: manche Amphibien) wandern jedoch die Neuroblasten entlang der radiären Gliafasern hinaus in die Marginalzone, wo sie Cortices und Nuclei bilden; allerdings kommen auch Wanderungsbewegungen quer zu den radiären Gliafasern vor. Im Gehirn gibt es darüber hinaus weitere proliferative (mitotisch aktive) Zonen, die im Rückenmark, wo nur die Matrixzone mitotisch aktive Zellen enthält, nicht vorkommen. Diese Zonen enthalten auch dann noch teilungsaktive Zellen, wenn die Mitosen in der Matrixzone des Gehirns längst zum Erliegen gekommen sind. Im embryonalen Kleinhirn der Wirbeltiere findet sich eine Schicht mitotisch aktiver Zellen direkt unter der äußeren, pialen Oberfläche des Kleinhirns, sie wird als external germinal layer des Cerebellums bezeichnet. Im Telencephalon, besonders in seinen lateralen und ventralen Wänden, bildet sich an der Grenze der Matrix- und Mantelschicht die subventrikuläre Zone, in der bis weit nach der Geburt – vielleicht sogar lebenslang – neue Neurone des Cortex und der Basalganglien gebildet werden. Das Dogma, daß Nervenzellen nicht ersetzt werden könnten, gilt also nicht immer und überall. Die Gehirne von Fischen wachsen, ebenso wie die Fische selbst, zeitlebens an Größe und an Zahl von Nervenzellen. Aber auch die Gehirne der erwachsenen Säugetiere zeigen – wenn auch wohl nur in geringem Maße – eine Neubildung von Neuronen: Die subventrikuläre Zone bleibt im rostralen und lateralen Telencephalon lebenslang erhalten, aus den rostralen Abschnitten dieser Zone entstehen Neuroblasten, die permanent in den Bulbus olfactorius einwandern. Auch laterale Anteile der subventrikulären Zone bleiben erhalten, denn auch im Hippocampus der Säugetiere findet lebenslänglich eine (geringe) Neubildung von Nervenzellen statt. Evolution der Nervensysteme und Gehirne.

H.W.

Ontogenese des Nervensystems

Die Embryonalentwicklung (Keimentwicklung, Keimesentwicklung, Embryogenese, Embryogenie) ist die erste Phase in der Individualentwicklung eines Lebewesens; bei höheren Wirbeltieren (Säugern) wird sie unterteilt in die Embryonalentwicklung im engeren Sinne und die Fetalentwicklung (Entwicklungsabschnitt nach dem Auftreten von ordnungs- oder gattungsspezifischen Organisationsmerkmalen). Die Embryonalentwicklung ist ein komplexes Wirkgefüge von begrifflich abtrennbaren Vorgängen, wie Zellteilung, Musterbildung, Gestaltungsbewegungen und Zelldifferenzierung (Differenzierung). Die Embryonalentwicklung beginnt mit der Furchung, die die Eizelle über ein (häufig fehlendes) Morula-Stadium (lockerer Zellhaufen) in einen Blasenkeim (Blastula) verwandelt. Durch Einstülpung der Blastulawand an einer Stelle (Invagination) oder durch Delamination und andere Prozesse entsteht der zunächst zweischichtige Becherkeim (Gastrula); seine Organisationsstufe entspricht derjenigen der Hohltiere. Bei den Bilateria wird der Keim im Laufe der Gastrulation dreischichtig. Darauf folgt die Organogenese, in der sich die einzelnen Organanlagen absondern und ausformen (Morphogenese). Im Verlauf der histologischen Differenzierung erlangen sie ihre Funktionsfähigkeit, und der Embryo kann das Juvenilleben beginnen.