Viren [von *vir- ; Sing. Virus], ursprünglich allgemeine Bezeichnung für die (unbekannten) Erreger verschiedener Krankheiten ( vgl. Infobox 1 ), seit etwa 1900 Bezeichnung für infektiöse Agenzien, die durch Bakterienfilter hindurchgehen, sich nicht auf Bakterien-Nährböden entwickeln und im normalen Licht-Mikroskop nicht sichtbar sind. Von den echten Mikroorganismen und Organismen (Leben) unterscheiden sich Viren grundlegend durch ihre Zusammensetzung (Fehlen einer zellulären Organisation) und Vermehrungsweise (Vermehrung). Da Viren keinen eigenen Stoffwechsel besitzen, sind sie als besondere Form obligat intrazellulärer Parasiten zur Vermehrung auf die Zellen echter Organismen angewiesen ( vgl. Infobox 2 ). Die Virusvermehrung erfolgt nicht durch Wachstum und Teilung, sondern durch Replikation der Virusnucleinsäure und Synthese der virusspezifischen Proteine und deren anschließende Zusammensetzung zu reifen, infektiösen Viruspartikeln. Viren enthalten nur eine Art von Nucleinsäure, entweder DNA (Desoxyribonucleinsäuren;DNA-Viren) oder RNA (Ribonucleinsäuren; RNA-Viren), die innerhalb der Wirtszelle die Virusvermehrung steuert (Virusinfektion) und außerhalb der Wirtszelle, im freigesetzten Viruspartikel (Virion), immer von einer Proteinhülle (Capsid) umgeben ist. Das Virion stellt die extrazelluläre Transportform zur Weitergabe der Virusnucleinsäure von einer Zelle zur anderen und von einem Wirtsorganismus zum anderen dar. – Nach ihrer Wirtsspezifität werden Viren in Bakterienviren (Bakteriophagen), Algenviren, Pilzviren, Pflanzenviren und Tierviren (enthalten die Wirbeltierviren [Vertebratenviren], humanpathogene Viren [Humanviren], Invertebratenviren und Insektenviren [Arthropodenviren]) unterteilt. – Die Klassifikation der Viren erfolgt nach Art, Aufbau und Replikationsmodus der Nucleinsäure, Strukturkomponenten und Morphologie der Virionen, Strategie der Genexpression sowie den immunologischen Eigenschaften (Immunologie) und dem Verhalten gegenüber inaktivierenden Stoffen. Nomenklatur und Klassifikation der Viren werden durch das „International Committee on Taxonomy of Viruses“ (Abk. ICTV) geregelt. Die Einteilung der Viren erfolgt in die Kategorien Art (ohne Verwendung einer binären lateinischen Nomenklatur), Gattung (Endung -virus), Familie (Endung -viridae; zum Teil: mit Unterteilung in Unterfamilie [Endung -virinae]) und Ordnung (Endung -virales; Caudovirales, Mononegavirales, Nidovirales). – Morphologie der Virionen ( vgl. Abb. 1 , vgl. Tab. 1 ): ein Virion besteht aus der Nucleinsäure (assoziiert mit Proteinen = C2}, Nucleoprotein), die von einer aus Proteinuntereinheiten (Capsomeren) gebildeten Proteinhülle (Capsid) umgeben ist. Bei vielen Tierviren ( vgl. Tab. 2 ), jedoch nur bei wenigen Pflanzenviren und Bakteriophagen, ist das Nucleocapsid (= Core + Capsid) von einer äußeren Lipoproteinhülle (engl. envelope, Virushülle) umgeben (budding, Virusinfektion). Elektronenmikroskopische Untersuchungen zeigten, daß sich Viren in Form und Größe erheblich voneinander unterscheiden. Viele Viren besitzen ein kugeliges Capsid mit Ikosaeder-Symmetrie (die Größen reichen von 18 nm Durchmesser bei Parvoviren bis zu 350 nm Durchmesser bei einigen Iridoviren). Bei den stäbchenförmigen Viren ist die Nucleinsäure von einem zylindrischen Capsid mit helikaler Symmetrie umgeben (z.B. Tabakmosaikvirus). Sehr komplexe Strukturen zeigen einige Bakteriophagen (z.B. der Phage T4; T-Phagen, Bakteriophagen I ), Baculoviren und die Pockenviren. Das Vorhandensein einer meist dem Capsid nicht eng anliegenden Lipoproteinhülle kann ein mehr oder weniger variables (pleomorphes) Aussehen der Virionen bedingen ( vgl. Abb. 2 ). Nucleinsäure: Viren enthalten entweder DNA oder RNA als genetisches Material (DNA-Viren, RNA-Viren). Die Nucleinsäure kann einzelsträngig oder doppelsträngig, ringförmig oder linear vorliegen. An den Enden linearer Genome können direkte oder invertierte Sequenzwiederholungen (repeats) auftreten (z.B. bei Adenoviren, Parvoviren, Paramyxoviren, Retroviren, T-Phagen). Bei einigen Viren (z.B. Adenoviren) sind Proteine kovalent mit den Genom-Enden verknüpft. Bei RNA-Viren kann die Genom-RNA in mehreren Stücken vorliegen (segmentiertes Genom). Einzelsträngige RNA besitzt entweder Plusstrang- (= mRNA-)- oder Minusstrang-Polarität (einzelsträngige RNA-Viren). Die Genomgröße der Viren ist sehr unterschiedlich: bei DNA-Viren liegt sie zwischen ca. 2000 Basen (Circoviren) und ca. 380.000 Basenpaaren (Pockenviren, Iridoviren, Phycodnaviren), bei RNA-Viren zwischen ca. 3000 Basen (einzelsträngige RNA-Phagen) und ca. 30.000 (Coronaviren). Dementsprechend unterschiedlich ist auch die Anzahl der im Genom vorhandenen Gene (zwischen 4 und mehr als 100). Die isolierte Nucleinsäure kann infektiös (DNA-Viren, RNA-Viren mit Plusstrang-RNA) oder nicht-infektiös (RNA-Viren mit Minusstrang-RNA; Reoviren, Retroviren) sein. Im letzteren Fall müssen die zur Virusreplikation notwendigen Enzyme im Virion enthalten sein. – Viren sind die Erreger zahlreicher Infektionskrankheiten bei Mensch, Tier, Pilz und Pflanze (Viruskrankheiten). Sie können nur bestimmte Wirtsorganismen und Wirtszellen infizieren und sich in ihnen vermehren. Der Wirtsbereich (engl. host range) eines Virus kann sehr eng (nur eine Wirtspezies, ein Zelltyp) oder weit sein. Arboviren und verschiedene Pflanzenviren vermehren sich sowohl in Insekten, die als Vektoren dienen, als auch in Wirbeltier- bzw. Pflanzenarten. Die Wechselbeziehungen zwischen Virus und Wirtszelle bestimmen den Verlauf einer Virusinfektion, die damit verbundenen Veränderungen der infizierten Zelle und die Krankheitsentstehung (Pathogenese) im Wirtsorganismus (Virusinfektion, Bakteriophagen, Tumorviren). Für die Untersuchung, Kultivierung und Quantifizierung von Viren, zur Virusisolierung aus klinischem Material sowie zur Herstellung von Impfstoffen werden Zellkulturen, embryonierte Hühnereier und geeignete Versuchstiere bzw. Indikatorpflanzen verwendet. – Im Gegensatz zu Viren sind Viroide nackte RNA-Moleküle ohne Proteinhülle, die zur autonomen Replikation in Pflanzenzellen befähigt sind, während die Vermehrung von Satellitenviren und Satellitennucleinsäuren (Satelliten) von der Anwesenheit eines echten Virus als Helfer-Virus abhängig ist. Von den Viren zu unterscheiden sind außerdem die Prionen, bei denen es sich um infektiöse, abnorm gefaltete zelluläre Proteine handelt. – Über den Ursprung von Viren gibt es 3 Theorien, die sich nicht gegenseitig ausschließen. Die Regressionstheorie nimmt an, daß sich Viren aus zunächst freilebenden Organismen, die zu intrazellulären Parasiten geworden sind, durch immer weiter fortschreitenden Informationsverlust entwickelt haben. Nach einer zweiten Theorie sind Viren aus Teilen von zellulärer DNA (Desoxyribonucleinsäuren) oder RNA (Ribonucleinsäuren) entstanden. Die dritte Theorie postuliert, daß Viren aus den einfachsten, zur Selbstverdopplung befähigten Molekülen entstanden sind, so daß eine Coevolution von Wirtszellen und Viren von Anfang an stattgefunden hat. – Bedeutende Arbeiten auf dem Gebiet der Virenforschung leisteten u.a. D. Baltimore, A.F.J. Butenandt, M.L.H. Delbrück, R. Dulbecco, H. Fraenkel-Conrat, R.E. Franklin, R.C. Gallo, A.M. Graffi, F.H. d' Hérelle, A. Klug, J. Lederberg, S.E. Luria, L. Montagnier, F.P. Rous, F. Sanger, G.F. Schramm, M. Smith, W.M. Stanley, H.M. Temin, J.D. Watson, H.-G. Wittmann, H. zur Hausen. – Biochemie (Geschichte der), biologische Waffen, Femtoplankton, HIV, HIV-Infektion, Neuraminidase, virale Transportproteine, Virusneutralisierung, Virusrezeptoren; Viren , Bakteriophagen I
Bakteriophagen II
, ä Desoxyribonucleinsäuren II , Genwirkketten I , Tabakmosaikvirus .

E.S.

Lit.:Cann, A.L.: Principles of Molecular Virology. New York ³2001. Dimmock, N.J., Primrose, S.B.: Introduction to Modern Virology. Cambridge ⁴1994. Howley, P.M., Knipe, D.M.: Fundamental Virology. New York ³2001. Flint, S.J.: Principles of Virology. Washington 2000. Hull, R., Matthews, R.E.F.: Matthews' Plant Virology. San Diego 2001. Knipe, D.M., Howley, P.M.: Fields Virology. New York 2001. Modrow, S., Falke, D., Truyen, U.: Molekulare Virologie. Heidelberg 2003. Tidona, Ch.A., Darai, G. (eds.): The Springer Index of Viruses. Berlin–Heidelberg 2001. van Regenmortel, M.H.V. et al. (Hrsg.): Virus Taxonomy. London 2000.

Viren

Abb. 1: Vergleich des Aufbaus eines nackten Virus mit dem Aufbau eines Virus mit Lipoproteinhülle (Envelope)

Viren

Abb. 2: Elektronenmikroskopische Aufnahmen von Viren:
1 Virionen des Rinderpapillomvirus BPV (Papillomviren); die Viruspartikel besitzen keine Lipoproteinhülle; der Aufbau des ikosaederförmigen Capsids aus Capsomeren (insgesamt 72) ist deutlich zu erkennen; der Pfeil kennzeichnet ein leeres Capsid (Negativkontrastierung mit Phosphorwolframsäure; Vergrößerung ca. 150.000).
2 Ringförmige DNA (5243 Basenpaare) von SV40 (Polyomaviren) (DNA-Spreitung mit Cytochrom c; Vergrößerung 50.000).
3 Virionen des zu den Herpesviren gehörenden Cytomegalievirus; die ikosaederförmigen Capside sind von einer Lipoproteinhülle umgeben; eines der beiden Viruspartikel enthält 2 Capside (Negativkontrastierung mit Uranylacetat; Vergrößerung ca. 70.000)
4–7Herpes simplex-Virus
4 Komplette Viruspartikel mit Nucleocapsid und Lipoproteinhülle sowie Nucleocapside (mit innerem Core) im Kern (N) einer infizierten Affennierenzelle (Ultradünnschnitt; Vergrößerung ca. 55.000).
5 Komplettes Viruspartikel mit Lipoproteinhülle (rechts) und Capsid (links); die Capsomeren sind zu erkennen (Negativkontrastierung mit Uranylacetat; Vergrößerung ca. 100.000).
6 Isoliertes Capsid (Negativkontrastierung mit Uranylacetat; Vergrößerung ca. 140.000).
7 Durch Lyse des Viruspartikels freigesetzte DNA; ein Ende der linearen, doppelsträngigen DNA (ca. 150.000 Basenpaare) ist sichtbar (Pfeil) (DNA-Spreitung mit Cytochrom c; Vergrößerung ca. 10.000).
Photos: Prof. Dr. H. Zentgraf (Heidelberg)