Tiefseefauna, trotz in den letzten Jahren verbesserter Methoden (Tauchboote Alvin, Nautile, Cyana), Tiefseekameras, Greifersysteme, Lander-Fähren, Multicorer, OFOS (Ocean Floor Observation System), ROVs (Remotely Operated Vehicle) weiterhin nur lückenhaft bekannte Tierwelt (der erste Netzzug aus dem Hadal gelang 1948) des Bereichs der Weltmeere, der im Gegensatz zur kontinentalen Flach- und zur ozeanischen Hochsee den Freiwasserraum (Meso-, Bathy-, Abysso-Pelagial) und den in rinnenartige Einsenkungen (Tiefseegräben), steile Erhebungen (mittelozeanische Rücken) und Tiefsee-Ebenen gegliederten Meeresboden (Bathyal, Abyssal, Hadal) mit artenreicher (Biodiversität), aber individuenarmer Epi- und Endofauna unterhalb 200 m Tiefe umfaßt (bathymetrische Gliederung [Abb.], Meeresbiologie). Der Tiefseeboden nimmt mit 318 Millionen km² 80% der Grundfläche der Weltmeere ein, das sind 62% der Erdoberfläche (Erde). Die größte bisher gelotete Tiefe weist das Witjastief im Marianengraben östlich der Philippinen mit 11.033 m auf. – Aus nahezu allen Tierstämmen – wenn auch besonders unter den Schwämmen, Anthozoa, Krebstieren, Muscheln, Polychaeta, Tintenschnecken und Fischen – haben sich Vertreter an den mit zunehmender Tiefe immer eintöniger werdenden Lebensraum mit seiner nur in engen Grenzen um den Wert von 3,5‰ schwankenden Salinität, seinen auch jahreszeitlich gleichbleibenden niedrigen Temperaturen (selbst in den tropischen Meeren beträgt die Temperatur in einer Tiefe von 1000 m nur ca. 5 °C und fällt mit wachsender Tiefe bis auf 1–2 °C am Meeresboden), der infolge dieser geringen Temperatur starken Viskosität des Wassers (bei 0 °C ist das Wasser am Meeresboden doppelt so viskös wie an der Oberfläche bei 25 °C), dem hohen Druck, dem Lichtmangel (aphotische Region), den geringen Bewegungen des Wassers sowie der Nahrungsarmut angepaßt. Dabei sind ebenso eigenartige bis bizarre Formen (besonders unter den Fischen; vgl. Abb. und Fische IVFische V ) entstanden, wie man andererseits Tiefseearten (z.B. bei den Muscheln und Krebsen) findet, die sich in ihrer Gestalt nur wenig von verwandten Arten aus der Flachsee unterscheiden. Da Licht- und Temperaturwechsel fehlen, fallen beide auch als tages- und/oder jahreszeitliche Zeitgeber (Chronobiologie) zur Steuerung vieler Lebensvorgänge, z.B. der Fortpflanzung, weg. Dagegen dürfte die über Jahrmillionen weitgehend konstante Gleichmäßigkeit der Bedingungen den hohen Anteil archaischer Tierformen (lebende Fossilien) in der Tiefsee erklären („konservierendes Milieu der Tiefsee“ nach Agassiz und Pérèz). Ein Rückzugsgebiet für altertümliche und in anderen Biotopen ausgestorbene Arten ist die Tiefsee allerdings nicht. In manchen Familien, z.B. bei den Krebsen und Fischen, sind die Tiefseebewohner die höchstentwickelten Arten. Als Folgeerscheinung der niedrigen Temperatur verläuft der Stoffwechsel der Tiefseetiere im allgemeinen sehr langsam, was offensichtlich genetisch fixiert ist und beachtlich lange Entwicklungszyklen und ein langsames Wachstum bedingt. – In oder auf der Sediment- oder Schlammschicht des Tiefseebodens (Globigerinenschamm, Pteropodenschlamm, Radiolarienschlamm, Roter Ton) oder auf den spärlichen festen Unterlagen (Steine, Weichtierschalen, Manganknollen) und dann eben sehr gedrängt leben vor allem Schwämme, stockbildende Polypen, Seerosen, Steinkorallen, Seefedern, Igelwürmer (Echiurida), Bartwürmer (Pogonophora) und Ringelwürmer, Rankenfüßer, Einsiedlerkrebse und Decapoda, Asselspinnen, Muscheln, Moostierchen, Armfüßer (Brachiopoden), Haarsterne, Schlangensterne und Seesterne, Seelilien, Seeigel (deren Familie Echinothuridae [Lederseeigel] mit den gegeneinander beweglichen Platten fast ausschließlich Tiefseebewohner stellt) und Seegurken (Seewalzen), Seescheiden, Achtarmige Tintenschnecken (Kraken) und bodenbewohnende Fische. Zu den kennzeichnenden Tiefsee-Protozoen zählen die Xenophyophoria und die Komokiacea. Die bis 25 cm im Durchmesser großen Xenophyophoria sind vielkernige Wurzelfüßer; sie bilden eine Schale aus Fremdkörpern. Die 0,5 bis 1 mm großen Komokiacea bilden unregelmäßige Geflechte feiner Röhrchen; sie sind wahrscheinlich an der Bildung von Manganknollen (Meeresablagerungen) beteiligt. Im Pelagial treibt ein weniger arten- als individuenarmes Plankton, in dem die Ruderfußkrebse überwiegen, sich aber auch Radiolaria und Foraminifera, Muschelkrebse, Leuchtkrebse und Spaltfußkrebse (Mysidacea), Pfeilwürmer (Chaetognatha) und Schnurwürmer sowie Flügelschnecken und Manteltiere finden. Zu den auffälligsten Planktonorganismen, die in Tiefen von 2000–3000 m gefangen wurden, zählen auch Quallen (Tiefseequallen), darunter Periphylla periphylla mit einem Glockendurchmesser von 25 cm und mehr, und Staatsquallen wie Stephanomia (Physophorae) und Diphyes (Calycophorae). Zur Schwebfauna der Tiefsee gehören einige Formen von sonst ausnahmslos bodenlebenden Gruppen, wie die Schwimmseegurke Pelagothuria und der Amphioxus-Verwandte (Lanzettfischchen) Amphioxides. Eigenständig schwimmend wird das Tiefseepelagial von Tiefseegarnelen (Natantia), von vor allem Zehnarmigen Tintenschnecken (Decabrachia, Kalmare) und Fischen besiedelt. – Im allgemeinen lassen sich für Vertreter jeweils bestimmter Gruppen maximale Wassertiefen angeben; z.B. trifft man Fische bis etwa 8000 m, Schwämme bis über 8000 m und Seegurken bis über 10.000 m Tiefe (einige „Rekorde“ vgl. Tab. 1 ). Aufschluß über die Artenzahl der wichtigsten Tiergruppen in der Tiefsee gibt die Zusammenstellung ( vgl. Tab. 2 ) der in den Tiefseegräben (Hadal, Hadozön) unterhalb von 6000 m nachgewiesenen Bewohner. An Biomasse bilden die Seegurken den größten Anteil des Tiefseebenthos (Benthal). Während einige Formen, wie z.B. der zu den Südlichen Seehechten gehörende Langschwanzfisch Macrurus sclerorhynchus, sich fast gleichmäßig zwischen 500 und 3500 m Tiefe finden, halten andere relativ enge Grenzen der Tiefenverbreitung ein. Immerhin gibt es nicht wenige Arten, die von der Strandregion bis hinunter in Tiefen von 5000 m vorkommen, wie der Schlangenstern Ophiocten sericeum oder der Seeigel Echinocardium australe. Beispiele bieten aber auch die Rankenfußkrebse, Schnecken und Muscheln. – Über Anpassungen an die tiefen Temperaturen ist noch wenig bekannt. Sie dürften aber zumindest in Form von Gefrierschutzproteinen vorliegen, wie sie für Antarktisdorsche (Antarktisfische) als Glykoproteine nachgewiesen sind. Viele Tiere haben sich aufgrund ihrer Stenothermie (stenotherm) für niedere Temperaturen in die kalte Tiefsee zurückgezogen; in Polnähe kommen sie auch in den oberen Schichten vor. In Anpassung an den Wasserdruck sind keine Sondereinrichtungen entwickelt worden; die Tiere gleichen durch ihren Binnendruck den Außendruck aus. Unter den Bewohnern des Pelagials sind daher vertikale Wanderungen (Tierwanderungen) nicht allzu häufig. Doch können beträchtliche Druckunterschiede überwunden werden, wenn der Übergang allmählich erfolgt. Tiefseefische, die bei solchen Wanderungen Höhenunterschiede bis zu 1500 m überwinden, entlassen beim Hochsteigen Gas aus der Schwimmblase oder sind solche, die keine Schwimmblase besitzen; denn die meisten Tiefseefische haben sie völlig reduziert oder zu einem Fettspeicher umgebildet. Tiefseefische sind in der Lage, Druckänderungen von nur 1 bar wahrzunehmen. Offensichtlich verfügen sie über empfindliche Druckrezeptoren. Die Seitenlinienorgane als Organe des Ferntastsinns sitzen bei manchen Tiefseefischen (z.B. den Tiefsee-Aalen) auf Stielen, was vermutlich ihre Empfindsamkeit erhöht. Bei anderen sind sie insofern vermehrt, als der Körper der Tiere beachtlich in die Länge gestreckt ist. Vielfach werden durch körperlange Anhänge, fühlerartige Flossenenden (Bathypterois, Gattung der Laternenfische bzw. neuerdings der Flaggenflosserartigen Fische) oder besonders lang auslaufende Schwanzenden (Stylophorus) oder büschel- bis baumartige Tentakel (Linophryne;Tiefseeangler [Abb.]) als Sinneszellträger geradezu grotesk erscheinende Formen ausgebildet. – Anpassungen an den Lichtmangel bestehen darin, daß einige Tiefseetiere (z.B. viele Fische, aber auch der Krake Cirrothauma murrayi) blind sind (Lichtfaktor [Abb.]), andere dagegen große Augen, nicht selten auch Teleskopaugen (z.B. SchwimmkrabbeAmphitretus pelagicus; Beilfisch Argyropelecus affinis, Großmünder) entwickelt haben (Augenleuchten, Netzhaut). Das Leuchtvermögen vieler Tiefseebewohner wird ebenso zum Verbergen wie zum Erkennen und Erkennenlassen eingesetzt (Biolumineszenz, Leuchtorganismen [Abb.], Leuchtsymbiose). Als Schutztracht und Tarntrachten (Tarnung) werden im allgemeinen die Färbungen (Farbe) gedeutet. Während in den oberen Schichten der Tiefsee transparente Formen vorherrschen, findet man bei den Bewohnern bis 500 m Tiefe vor allem silbrig-graue (z.B. Beilfische) bzw. rote (z.B. Garnelen) und darunter schwarze Farbtöne. An den Grenzen des Lichteinfalls bei 500 m Tiefe soll Rot die Komplementärfarbe zu der dort herrschenden grünblauen bis violetten Strahlung sein und folglich seine Träger nahezu unsichtbar machen. Die Färbung mancher Tiefseetiere könnte aber auch dazu dienen, die Reflexion des von Räubern ausgesandten Lichts zu verhindern. Es ist auch denkbar, daß einige Farb-Pigmente weniger ethologische als physiologische Aufgaben erfüllen, etwa als Vitaminspeicher, oder Zwischenprodukte des Stoffwechsels darstellen. – Die weitgehende Unbewegtheit des Wassers begünstigt zarte Entwicklungen aller Hart- und Skelettsubstanzen, wie z.B. der Schalen der Foraminiferen und Mollusken, der Panzer der Krebse und der Knochen der Fische, was Materialersparnis in der zudem kalkarmen Tiefsee bedeutet. Sie begünstigt ferner gallertige und stark wasserhaltige Körpergewebe bei Bewohnern des Pelagials, was für diese zur Herabsetzung des spezifischen Gewichts und zur Oberflächenvergrößerung ohne Massenzunahme, folglich zur Erhöhung des Reibungswiderstands führt. Beispiele finden sich vor allem bei den Tintenschnecken (Amphitretus, Bathothauma [Cranchiidae]) und Fischen (Maulstachler, Schopffische). – Nicht selten ist die Ausbildung von Riesenformen, und zwar sowohl bei sessilen (z.B. Monoraphis unter den Schwämmen; Branchiocerianthus [Branchiocerianthidae] unter den Hohltieren) als auch vagilen und planktonischen Tiefseebewohnern. Die größten Arten der Muschelkrebse (Gigantocypris), der Krabben (Macrocheira [Seespinnen]), der Asselspinnen (Colossendeis), der Seeigel (Sperosoma, Hydrosoma) und der Manteltiere (Culeolus, Bathochordaeus) leben in der Tiefsee. – Da aufgrund des Lichtmangels autotrophe (Autotrophie) Organismen fehlen (Braunalgen und Rotalgen kommen nur bis ca. 200 m Tiefe vor), sind die Tiefseetiere Räuber oder Plankton-, Detritus- (Detritus), Aas- oder Substratfresser (Ernährung). Am Anfang der Nahrungskette der Tiefsee stehen Bakterien – einerseits solche, die im Schlamm abgesunkenes und sich zersetzendes Material aufarbeiten; von ihnen leben Substratfresser, wie z.B. die Seegurken, die ihrerseits von Krebsen und diese wiederum von Fischen gefressen werden. Andererseits hat man 1977 in 2000–3000 m Tiefe am Rande plattentektonisch bedingter Thermalquellen (Hydrothermalquellen)schwefeloxidierende Bakterien gefunden, die – als erster Fall einer komplexen Lebensgemeinschaft (Tiefseeökosystem), die nicht auf Sonnen-Energie beruht – durch Kohlendioxidassimilation mit Hilfe geothermischer Energie Biomasse bilden. Mit ihnen leben in Ektosymbiose und Endosymbiose vor allem Muscheln aus der Familie Mytilidae (Miesmuscheln), und die hier neu entdeckte Calyptogena magnifica sowie Eichelwürmer und Bartwürmer, von denen die darmlosen Bartwürmer und die ihnen nahestehenden Vestimentifera höchst ungewöhnlich sind (Schwarze Raucher). – Als besondere Anpassungen der räuberischen Tiefseefische seien noch deren extrem große Mundöffnung, die riesigen Packzähne und die Erweiterungsfähigkeit der Mägen genannt, die zum Teil eine im Wirbeltierreich einzigartige Schlingfähigkeit ermöglichen. Die Pelikanaale oder Sackmaulfische der Gattung Eupharynx (Aalartige Fische [Abb.]), die als Lauerer ihre Nahrung nach dem „Stülpsackverfahren“ (K. Günther) erwerben, bestehen im Prinzip nur noch aus Maul, dessen dehnbare Wand einen riesigen Sack bildet, an dem der übrige Körper wie ein dünner Faden hängt. – Was die Fortpflanzung betrifft, so mögen in der Weite der dunklen Tiefsee Arten, die in Verbänden leben, oder auch einige Schwimmer weniger Schwierigkeiten haben, einen Geschlechtspartner zu finden, als lauernde Angler, die als Einzelgänger leben. Hierüber ist noch wenig bekannt. Eine schier optimale Methode, die Fortpflanzung zu sichern, findet sich – einmalig im gesamten Stamm der Wirbeltiere – bei einigen Gruppen der Tiefseeangler(Ceratioidei), bei denen die Männchen als Zwergmännchen mit den Weibchen zu einer „Zwangsehe auf Lebenszeit“ verwachsen (Parabiose [Abb.], Parasitismus II ). – Aufgrund der Forschungsergebnisse der letzten Jahre kann als derzeitiger Kenntnisstand wie folgt formuliert werden: Die Tiefseefauna ist im Gegensatz zu bisherigen Annahmen artenreich, jedoch individuenarm. Die Artenzahlen nehmen nicht, wie ebenfalls bisher vermutet, mit zunehmender Tiefe kontinuierlich ab. Vielmehr läßt sich in 2000 m Tiefe ein Maximum an Arten bestätigen. Hinsichtlich der Anzahl der die Tiefsee der Weltmeere besiedelnden Arten weichen die Schätzungen noch sehr voneinander ab. Es werden Zahlen von 10 bis 100 Millionen Arten genannt. Das Vorkommen einer solch hohen Artenzahl in einem Lebensraum gleicher und gleichbleibender ökologischer Bedingungen versucht die Mosaik-Flecken-Hypothese von Grassle und Maciolek (1992) zu erklären. Sie nimmt an, daß Störungen (z.B. unterschiedliche Nahrungszufuhr) hin und wieder eine kleinräumige Inhomogenität bewirken, die wieder vergeht und dann an anderer Stelle auftritt, so daß durch ein solcherart entstehendes Fleckenmuster von Systemen die Tiefseeböden nahrungsmäßig unterschiedlich strukturiert werden. Beebe (W.C.), Chun (C.), Forbes (E.), Piccard (A.), Thomson (C.W.); Tiefseefauna .

D.Z.

Lit.:Gerlach, S.: Spezielle Ökologie. Marine Systeme. Berlin 1994. Grassle, J.F., Maciolek, N.J.: Deepsea species richness: regional and local diversity estimates from quantitative bottom samples. Amer. Natural. 139, 313–334, 1992. Günther, K., Deckert, K.: Wunderwelt der Tiefsee. Berlin 1950. Jannasch, H.W.: Tiefsee auf chemosynthetischer Basis. Naturwiss. 72, 285–290, 1985. Marshall, N.B.: Tiefseebiologie. Jena 1957. Petterson, H.: Rätsel der Tiefsee. Bern 1948. Wägele, J. v, Schminke, H.K.: Leben in eisigen Tiefen: Benthosforschung in der Antarktis. Natur und Museum 116,184–193,1986. Türkay, M.: Tiefsee, der größte Lebensraum. In: Türkay, M. (Hrsg.): Leben ist Vielfalt. Stuttgart 2001.

Tiefseefauna

Einige Beispiele: 1Atolla (Meduse, Durchmesser ca. 7 cm); 2Amphitretus pelagicus (Tintenschnecke mit Teleskopaugen, Länge 12 cm); 3Umbellula (Korallentier), rechts ein vollständiges Tier, links Details; 4Peniagone wyvillei (Seewalze), von unten und von der Seite (Länge 9 cm); 5 bis 7 Weibchen aus der Tiefseeangler-Familie Ceratiidae (Länge 1,5 bis 8 cm)

Tiefseefauna

Tab. 1: „Rekorde“ in der Tiefenverbreitung (größte gemessene Tiefe in Metern)

Foraminiferen
Sorosphaera abyssorum 10.687
Schwämme
Asbestopluma occidentalis 8.840
Anthozoen
Galatheanthemum spec. 10.710
Schlauchwürmer
unbestimmte Art 10.687
Igelwürmer
Vitjazema spec. 10.687
Vielborster
Macellicephaloides spec. 10.710
Krebstiere
Macrostylis spec. 10.710
Weichtiere
Phaseolus spec. (?) 10.687
Stachelhäuter
Myriotrochus bruuni 10.710
Seescheiden
Situla pelliculosa 8.430
Knochenfische
Abyssobrotula galatheae 8.370

Tiefseefauna

Tab. 2: Artenzahlen einiger Tiergruppen aus Tiefseegräben unterhalb 6000 m

Schwämme 8–10
Seewalzen 25–35
Seesterne 8–10
Anthozoen 18–23
Polychaeten 50–55
Spritzwürmer 4–5
Weichtiere 45–55
Krebstiere 58–65